BIOLOGIA APPLICATA E BIOTECNOLOGIE AGRARIE


3 La difesa dai parassiti

Evoluzione delle strategie di lotta

L’evoluzione della fìtoiatria può essere schematicamente suddivisa in tre periodi: il primo parte dalla scoperta e dall’introduzione della poltiglia bordolese da parte di A. Millardet e va fino alla seconda guerra mondiale; il secondo comprende un arco di 23 decenni successivi ed è caratterizzato dal massiccio ricorso ai mezzi chimici; il terzo parte dagli anni ’70’80 con l’elaborazione teorica e operativa dei modelli di lotta guidata e integrata e la definizione, tecnica e normativa, di agricoltura biologica.


Peraltro vi furono, già a cavallo tra '800 e '900, luminose intuizioni ed esempi concreti, coronati da successo, di lotta condotta con metodi biologici cui contribuirono gli eccellenti lavori di altri entomologi italiani come il Berlese e il Silvestri.
Prendendo in considerazione, in particolare, l’evoluzione delle strategie di lotta dalla fine della seconda guerra mondiale, i risultati immediati che si conseguirono con la disponibilità e la facilità di impiego dei fitofarmaci di sintesi, orientarono in un primo tempo le scelte tecniche su criteri di difesa a turni fissi o a calendario.
In pratica si trattano le colture a intervalli regolari in rapporto al periodo di tempo di efficacia del prodotto usato, oppure adattando tale impostazione alle fasi di sviluppo delle piante.
Un primo notevole progresso concettuale e operativo fu raggiunto dal prof. Baldacci, già nel 1947, con la cosiddetta “regola dei tre 10" nella difesa della vite dalla peronospora.
Si tratta di un criterio empirico (sotto questo punto di vista con possibili margini di scostamento ben compensati dalla semplicità del metodo), ma basato su uno studio attento dell’epidemiologia della peronospora e della sua patogenesi.
Questa regola sostanzialmente prende atto del fatto che, affinché l’infezione primaria si realizzi, occorrono le seguenti condizioni:
-  la temperatura minima (rilevata alle ore sei del mattino) oscilli intorno ai 10 °C;
-  nell’arco delle 24-48 ore cadano almeno 10 mm di pioggia;
-  la vite sia recettiva all’attacco del patogeno, cosa che avviene quando gli organi verdi sono sufficientemente sviluppati con giovani tralci di almeno 10 cm di lunghezza.
In tempi successivi furono sviluppati modelli previsionali per altre fìtopatie fungine, attualmente gestiti con l’aiuto dell’informatica.
Oggi sul versante della lotta ai litofagi, un importante contributo alla razionalizzazione della lotta è stato offerto dalla scoperta e dalla messa a punto dei feromoni, sostanze emesse dagli insetti in quantità estremamente basse, ma captate dagli stessi a notevoli distanze, che hanno funzione di richiamo (sessuale, di aggregazione, di marcatura dei percorsi durante la ricerca di fonti alimentari) o di dispersione (allarme, territoriale, antiafrodisiaci).
I feromoni possono essere quindi impiegati con finalità diverse: ad esempio è possibile effettuare il trattamento insetticida nel momento in cui iniziano i voli del parassita stesso che può essere monitorato con trappole innescate con feromoni sessuali.
In questo modo il trattamento risulterà più incisivo e parallelamente si otterrà una diminuzione del numero degli interventi con benefìci effetti ambientali (in termini di minor inquinamento e maggior salubrità), ed economici, per l’evidente risparmio di prodotto e del numero di trattamenti.
Il cambio di strategia nella difesa fìtosanitaria fu consolidato concettualmente e tradotto in metodiche operative negli anni SettantaOttanta del secolo scorso, attraverso i criteri della lotta guidata e integrata.
Approfondimenti
La coscienza ambientalista
Il ripensamento sull’Impiego dei mezzi chimici e il conseguente sviluppo di strategie di lotta integrata e biologica andarono di pari passo con il moltiplicarsi dei dati che testimoniavano i seri danni ambientali e sulla salute umana di molte molecole in uso nel periodo della cosiddetta “rivoluzione verde” (primi decenni del secondo dopoguerra); questi rischi furono denunciati anche da R. Carson in un libro intitolato Sileni Sprìng (1962), che ebbe una forte eco nell’opinione pubblica e contribuì ad avviare la questione ambientale. Si verificarono poi altri eventi che, direttamente o indirettamente, provocarono un mutamento di giudizio sui rapporti tra chimica e agricoltura, come gli effetti del defogliante agent orange impiegato a scopi bellici nel corso della guerra del Vietnam e il cui uso fu sospeso solo dopo che i rapporti medici evidenziarono, a causa della diossina, l’alto numero di aborti nelle popolazioni che abitavano le aree contaminate. Ricordiamo anche le lunghe polemiche sulla persistenza e percolazione nelle falde acquifere e sulla sospetta cancerogenicità dell’atrazina, un erbicida largamente impiegato nel diserbo del mais, revocato in Italia con apposita ordinanza G.U. 71/92; nel 1986 in parecchi Comuni della Pianura Padana, a causa dell’inquinamento della falda acquifera, si arrivò alla chiusura degli acquedotti e alla distribuzione alle popolazioni di sacchetti di acqua.


Agent orange: ciò che resta dopo il trattamento defogliante è la desolazione.

Lotta guidata e lotta integrata

La lotta guidata si originò dall’esigenza di razionalizzare e ridurre gli interventi con prodotti fìtosanitari, sulla base dei principi del “trattamento giusto al momento giusto" e della “soglia economica di danno", in alternativa alla lotta a calendario e all’impiego indiscriminato dei mezzi chimici che avevano caratterizzato gli anni '50'60 del secolo scorso. Essa si inquadra più generalmente in un modo di interpretare e affrontare il problema della lotta contro gli organismi dannosi che tiene conto certamente dei benefìci offerti dagli agrofarmaci, ma anche degli inconvenienti che ne derivano sia sotto l’aspetto fìtoiatrico (in particolare per la selezione di ceppi resistenti e la distruzione dei limitatori naturali dei parassiti) sia per le ripercussioni negative di ordine economico, sanitario e ambientale. Questo nuovo approccio alla difesa risale alla fine degli anni '60 e fu definito sinteticamente come il sistema di regolazione delle popolazioni e delle specie dannose (o litofagi) che utilizza tutte le tecniche e i mezzi disponibili, atti a mantenerle sotto un livello di diffusione tale per cui non causano danni economici (FAO, Roma, 1968).
Se la soglia economica di danno, o soglia di tolleranza, è concettualmente ben definibile poiché corrisponde al livello di presenza di una specie dannosa capace di arrecare un danno economico pah al costo di un trattamento, il calcolo reale si presenta però difficoltoso perché si tratta di stimare un ricavo “a venire. Nella pratica, il criterio è di stare prudenzialmente un po’ al di sotto della valutazione teorica: pertanto è stata introdotta la nozione di soglia di intervento (o soglia economica di intervento) che viene definita, per ogni organismo nocivo, secondo standard e protocolli che nel tempo si sono evoluti e perfezionati.
Alla metodologia di lotta guidata fece seguito la lotta integrata. Con tale espressione si intende una concezione della difesa dalle avversità delle piante che si avvale e integra tutte le strategie, i metodi e i mezzi disponibili. Si propone la finalità di realizzare una soddisfacente protezione delle colture (nel rispetto degli equilibri degli ecosistemi in cui si opera), preservando gli elementi limitatori e le specie antagoniste naturali delle specie nocive, e infine salvaguardando la salute pubblica e ambientale sia nell’immediato che nel lungo periodo.

La lotta integrata si è sviluppata essenzialmente in frutticoltura e con riferimento ai parassiti animali, e già nel 1969 l’OILB (Organizzazione Internazionale di Lotta Biologica) pubblicò un primo opuscolo dal titolo Introduzione alla lotta integrata nei meleti, seguito da altre pubblicazioni a carattere tecnicopratico in cui erano illustrati:
-  gli insetti, gli acari, sia dannosi sia utili (questi ultimi detti ausiliari);
-  i metodi di valutazione dei livelli delle popolazioni, attraverso il controllo visuale e lo scuotimento;
-  le procedure operative per i campionamenti e anche la determinazione delle soglie di tolleranza.
Al monitoraggio sulla coltura si è aggiunto quello realizzato con la cattura per mezzo di trappole ai feromoni. In Italia le prime sperimentazioni in campo risalgono a oltre trent’anni fa e si sono svolte attraverso comparazioni di efficacia attrattiva delle sostanze di sintesi, mimetiche dei feromoni sessuali femminili, con il richiamo esercitato da femmine vive tenute relegate in gabbiette; in breve furono messi a punto feromoni di diverse specie di litofagi e contestualmente si lavorò sull’architettura da dare alle trappole, che influenza la formazione e la direzione della traccia odorosa.
Anche in questo caso si è arrivati a definire delle soglie di intervento in rapporto al numero di catture eseguite nei periodi di volo dell’insetto.
Attualmente i principi della lotta integrata sono integrati a loro volta in sistemi di monitoraggio più complessi che attingono ulteriori dati, come la temperatura calcolata in gradigiorno (ad esempio per la carpocapsa delle mele), e sono elaborati con specifici software.
I modelli previsionali così impostati e definiti sono poi validati con vere e proprie prove di campo al fine di testarne l’attendibilità. A livello territoriale esiste oggi una vera e propria rete di strutture consortili (es. Consorzi Fitosanitari) deputate al controllo fìtopatologico ed entomologico del territorio, controllo che si realizza con l’acquisizione dei dati per l’elaborazione applicativa dei modelli di difesa e la stesura di appropriate strategie di lotta.


Esempio delle emergenze segnalate dal Consorzio Fitosanitario della provincia di Modena (www.fitosanitario.mo.it

4 Lotta biologica

Agroecosistema

In natura la comunità di organismi viventi che occupa un dato ambiente unitamente all’ambiente stesso (inteso come l’area fìsica circoscritta) da essa occupato costituisce un insieme definito sistema ecologico o ecosistema. Gli ecosistemi si differenziano in rapporto al clima, alle condizioni geologiche di ogni determinato sito, che prende il nome di biotopo, e alle caratteristiche della comunità biotica, o biocenosi, che lo occupa: i sistemi ecologici nel loro complesso si comportano come unità che si autoregolano. In effetti lo studio degli ecosistemi suggerisce di considerarli come entità in cui operano meccanismi omeostatici, ossia interazioni di forze e controforze che, come risultante sommativa, tendono a stabilizzare l’insieme e ad attutire le oscillazioni in modo che nessun componente prenda il sopravvento alterando rapporti e fisionomia del sistema stesso. Gli ecosistemi hanno una loro vita, con un’origine, una fase di crescita e una di maturità, detta climax, in cui le specie presenti non sono sostituite e i rapporti numerici appaiono in equilibrio. Un aspetto importante della regolazione biologica è infatti la successione ecologica, la quale ha uno svolgimento ordinato e una precisa direzione, comporta nel suo progressivo sviluppo una modificazione dell’ambiente fìsico e infine trova una sua forma propria, che è quanto di più stabile possa esistere su quel sito: ogni gruppo di esseri viventi che subentra nella successione produce effetti sia sul biotopo (suolo, microclima) sia sulla comunità, modificando le condizioni preesistenti e creando le condizioni per l’ulteriore insediamento di altre specie, fino al raggiungimento di un equilibrio che viene quindi mantenuto stabile dalle forze omeostatiche interne al sistema.
Alla base dell’ecosistema vi sono gli organismi capaci di sintetizzare sostanza organica, gli autotrofi, rappresentati dai vegetali verdi provvisti di clorofilla e dai batteri chemiosintetici. Questi consentono lo sviluppo degli organismi eterotrofi, che si nutrono prelevando sostanza direttamente dalle piante, gli erbivori, oppure, i carnivori che predano nell’ambiente con diversi livelli di operatività (predatori primari, secondari).
L’ecosistema presenta una circolarità trofica, il cui motore è l’energia radiante del sole, con organismi produttori, consumatori e altri che degradano e facilitano la mineralizzazione e la restituzione all’ambiente degli elementi di parti eliminate e dei residui degli stessi organismi quando muoiono. L’agricoltura comporta una profonda alterazione degli equilibri naturali; tuttavia, si determina una nuova struttura, denominata agroecosistema, caratterizzata dallo sviluppo preferenziale di determinate specie vegetali e finalizzata alla produzione economica.


Rappresentazione dei flussi e dei rapporti intercorrenti in un agrosistema: agli input naturali si sommano quelli dovuti all’uomo, mentre il prelevamento dei prodotti, sia come biomassa vegetale che come allevamenti animali, sottrae al sistema gran parte dell’energia accumulata azzerando la positività del bilancio energetico del sistema.

Nel biotopo dell’agroecosistema il suolo è il terreno agrario e questo differisce sensibilmente da quello naturale a causa delle lavorazioni, delle sistemazioni idrauliche, degli apporti di concimi, della presenza e degli eventuali accumuli di altri prodotti impiegati (diserbanti, antiparassitari).
Nel terreno naturale si distinguono quattro orizzonti, a partire dalla superfìcie fino ai livelli inferiori:
-  eluviale, così chiamato perché su di esso agisce l’azione dilavante dell’acqua;
-  illuviale, strato in cui si raccolgono i materiali trascinati dall’acqua di percolamento, si estendono le radici e si decide la fertilità del terreno stesso;
-  pedogenetico, che è la parte su cui hanno agito quei fattori che hanno trasformato la roccia madre;
-  strato inerte, ossia la roccia madre nativa.
L’attività antropica, finalizzata alle produzioni agricole, trasforma totalmente questa struttura, al punto che il terreno agrario ha un profilo caratterizzato da due soli strati:
-  strato attivo, superficiale e sottoposto alle lavorazioni e alle attività colturali, assimilabile ai primi due di quello naturale;
-  strato inerte, assimilabile agli altri due di quello naturale e dove possono giungere le radici più profonde.
Parallelamente la biocenosi dell’ambiente agrario è estremamente semplificata rispetto a un ecosistema naturale: essa è tendenzialmente costituita da una sola specie, quella coltivata (generalmente una varietà fortemente modificata rispetto alla specie naturale di origine), che si vorrebbe esclusiva e senza antagonisti o interferenze grazie all’applicazione di corrette pratiche colturali e fìtoiatriche. Per i tratti descritti, l’agroecosistema è paragonato a un ecosistema molto immaturo, caratterizzato da scarsissima biodiversità e da un bilancio energetico virtualmente di segno positivo, situazione che favorisce l’ingresso di nuove specie e la successione ecologica.
Si tratta di un sistema sostanzialmente artificiale, di per se stesso instabile, che non evolve semplicemente perché gli interventi umani lo impediscono e dove sussiste il rischio che qualche organismo nocivo riesca a superare le barriere artificiali (rappresentate da trattamenti con agrofarmaci o altri mezzi di lotta non naturali) e, in mancanza di antagonisti, danneggi gravemente la coltura.
Il funzionamento degli agroecosistemi nelle sue linee fondamentali è però analogo a quello dei sistemi naturali. La fonte energetica è il sole: le colture catturano e trasformano l’energia luminosa in sostanza organica che costituisce nell’insieme la biomassa. Ma a differenza di ciò che avviene in natura, solo una minima parte di tale sostanza organica, costituita in pratica dai residui della coltivazione, viene restituita all’ambiente tramite i processi di mineralizzazione microbica, in quanto la biomassa degli agrosistemi (l’energia di segno positivo immagazzinata) si identifica in definitiva con il raccolto che viene prelevato e allontanato (con necessità inoltre di reintegri di elementi nutritivi minerali). L’ambiente agrario dunque è, e rimarrà, per ragioni economiche, un sistema non naturale: tuttavia la lotta biologica si inserisce in quella filosofìa di produzione integrata, tesa sia a rompere il circolo vizioso (per cui “organismi dannosi = agrofarmaci = ulteriore squilibrio = nuove specie dannose o acquisita virulenza di specie poco dannose = nuovi agrofarmaci"), sia a contemperare gli aspetti produttivi con un’azione equilibrante, allo scopo di favorire la stabilizzazione di una biocenosi in grado di contenere le popolazioni degli organismi nocivi e limitare gli interventi dall’esterno.


La tendenza della moderna agricoltura a massimizzare la produttività incide negativamente sulle capacità omeostatiche dell’agroecosistema. I rimedi possono essere offerti: 1) dalle siepi e dagli alberi, che oltre a fungere da barriera contro le erosioni eoliche, costituiscono un ambiente utile per il ripristino delle catene alimentari e della biodiversità; 2) dalla copertura del suolo con specie prative (cover crops), negli spazi tra una coltivazione e un’altra, che preservano la struttura del suolo stesso dall’erosione idrica ed eolica, e dall’eccessiva irradiazione rallentando la perdita d’acqua per evaporazione. La pratica del cover crops ha anche un effetto stimolante di arricchimento e riequilibrio della microflora del terreno e, con il successivo sovescio, restituisce a quest’ultimo parte degli elementi nutritivi sottratti dalle colture (3).

Principi, metodi e limiti della lotta biologica

La lotta biologica si ispira ai seguenti due principi:
-  preservazione delle specie di viventi, presenti nell’agrosistema, che svolgono la funzione di limitare le popolazioni delle specie dannose;
-  introduzione di antagonisti degli organismi nocivi quando i primi non siano presenti, o siano insufficienti, o comunque come mezzo per controllare i secondi.
Nel primo caso la salvaguardia degli organismi utili si attua rimuovendo o riducendo tutti quei fattori che incidono negativamente sulla biodiversità (in primo luogo gli interventi indiscriminati con mezzi chimici) e promuovendo misure atte a ricostituire nicchie in cui tale biodiversità possa conservarsi, come le siepi, oppure mettendo temporaneamente al riparo gli organismi utili (ad esempio rametti con cocciniglie parassitizzate) prima di un trattamento con agrofarmaci. La seconda strategia di lotta biologica si realizza attraverso l’impiego di antagonisti da immettere in campo, o in serra, con il preciso scopo di controllare determinate popolazioni di organismi nocivi.
Questa modalità di azione equivale a un intervento fìtoiatrico diretto: se gli organismi nocivi sono specie esotiche, si può progettare l’introduzione di un antagonista naturale proveniente dail’ambiente di origine della specie dannosa, con lo scopo di ottenere un controllo permanente; viceversa, se si tratta di parassiti normalmente presenti nell’area, il lancio di antagonisti sarà diretto ad abbattere la sovrapopolazione di tali parassiti.
Operativamente la lotta biologica si attua attraverso i seguenti metodi (vedi anche Capitolo 11):
- inoculativo;
    - propagativo;
- protettivo;
- inondativo.
Il metodo inoculativo si realizza con misure di preservazione e conservazione delle specie utili, quali la raccolta di litofagi parassitizzati prima dei trattamenti, l’introduzione di materiali vegetali contenenti organismi nocivi parassitizzati o predatori da applicare ad arte sulle colture (es. frutteti dove gli antagonisti sono scarsi).
È possibile anche servirsi di ausiliari allevati da immettere precocemente e in piccole quantità (specie nelle colture protette), purché essi abbiano la caratteristica di sopravvivere alimentandosi di prede diverse dal litofago bersaglio o con dieta complementare vegetale e a condizione di non portare danni sensibili alle colture, allo scopo di insediare e stabilizzare il loro numero a un livello utile per controllare fin dall’inizio potenziali infestazioni dell’organismo nocivo bersaglio. Ancora, in serra si può attuare il cosiddetto bankerplants per il controllo di afidi dannosi alle colture: il metodo consiste nell’introduzione di piante erbacee spontanee, ma che non sono piante ospiti dei parassiti della coltura da proteggere (generalmente si tratta di graminacee, allevate in vaso, infestate da afidi di specie non dannose per la coltura ma fatte parassitizzare funzione esca  da altri insetti attivi anche contro quelle specie che usualmente attaccano le piante in produzione).
Il metodo protettivo consiste in una gestione complessiva dell’agroecosistema, idonea a ricostituire e mantenere un equilibrio delle popolazioni utili e dannose. Rientrano in questo metodo rimpianto di siepi e boschetti, la protezione di fontanili, l’applicazione su rami di fruttiferi e tralci di vite di fascette di tela che forniscono un buon rifugio per lo svernamento delle femmine di acari predatori di quelli litofagi. Il metodo propagativo è una tecnica di controllo che attiene alla seconda strategia di lotta biologica ed è finalizzata all’introduzione e propagazione di antagonisti di specie dannose accidentalmente importate. Questo metodo, storicamente importante, si sviluppa in due fasi: la prima è relativa alla ricerca nell’ambiente di origine del litofago esotico dei suoi antagonisti naturali e della scelta di quello/i più effìcace/i; la seconda è relativa all’importazione, acclimatazione e lancio di questi ultimi. Anche il metodo inondativo si inserisce nella linea strategica appena descritta ed è quello oggi più comune e semplice in quanto si avvale di ausiliari allevati, confezionati e acquistabili da ditte specializzate nel settore.
Richiede comunque alcune competenze tecniche in ordine all’identificazione degli organismi nocivi da combattere e alla conoscenza della loro biologia, al loro monitoraggio e all’individuazione delle soglie di intervento (allo scopo di determinare per tempo l’inizio dell’infestazione e il momento più propizio per il lancio dell’antagonista), nonché competenze relative alle modalità di scelta degli ausiliari in rapporto all’ambiente (pieno campo, serra; possibilità di controllo di fattori climatici) e alle modalità di distribuzione degli stessi (sono organismi viventi e quindi richiedono le dovute attenzioni e spesso anche l’adozione di alcune misure complementari per ottenere l’ottimizzazione della loro attività, come la bagnatura della vegetazione prima del lancio nel caso di certi acari predatori).
La lotta biologica ha dei limiti intrinseci e ambientali. I primi consistono essenzialmente nel fatto che essa non è un mezzo con il quale contrastare qualsiasi organismo nocivo né si può essere certi che i lanci di ausiliari ottengano l’effetto di abbattere le popolazioni di litofagi entro le soglie di tolleranza e neppure che si stabilisca un equilibrio duraturo. I secondi dipendono dal fatto che per avere successo, questo tipo di lotta, se praticata in pieno campo, deve essere condotta su larga scala a livello di interi comprensori agricoli (del resto la dimensione aziendale non è certo un confine invalicabile per i litofagi in entrata né per gli ausiliari che potrebbero disperdersi). Negli ambienti confinati (tunnel, serre) dove questi ultimi rischi sono assai minori, i limiti risiedono nei possibili diversi comportamenti rispetto alla temperatura dei parassiti bersaglio e dei relativi agenti di controllo biologico, il tutto rapportato al ciclo della coltura che richiede una determinata gestione dell’ambiente di coltivazione: ad esempio, vi sono predatori il cui differenziale di sviluppo e riproduzione a certe temperature è troppo lontano da quello dei loro bersagli. Anche l’umidità gioca un ruolo di rilievo avvantaggiando o svantaggiando i litofagi o gli ausiliari, sia come tasso di crescita sia come vitalità.

Parassitoidi e predatori

I limitatori antagonisti naturali degli organismi nocivi appartengono ai diversi taxa di viventi. In questo paragrafo prenderemo in considerazione gli entomofagi, mentre nel paragrafo successivo esamineremo i patogeni. Gli entomofagi sono animali che si nutrono di insetti (e acari) e comprendono in senso estensivo sia gli animali a sangue caldo (uccelli, roditori, pipistrelli) sia quelli a sangue freddo (anfìbi, rettili); tuttavia gli animali che trovano sostanziale applicazione nelle tecniche operative sono insetti e acari.


(a) Pioppo ospitante il nido del picchio, un uccello.


(b) Esempio di volantinaggio informativo per la difesa biologica contro le cavallette (Calliptamus italicus) attuata con la distribuzione agli agricoltori, per l’utilizzo su vasta scala territoriale, di pulcini di galline faraone.

Ai fini della lotta gli antagonisti sono suddivisi in due categorie, predatori e parassitoidi.
L’elenco di quelli presenti in natura nelle nostre regioni e conosciuti è lunghissimo; dal momento che quelli allevati nelle bioindustrie e commercializzati sono piuttosto numerosi, ci limiteremo a segnalare alcuni gruppi.


A dicembre 2007 nei database sono elencati 57 ausiliari, di cui molti disponibili in commercio, per un totale di 121 prodotti di varie ditte. Uno stralcio rappresentativo (in ordine di categoria) è elencato in questa tabella che riporta anche l’indicazione del bersaglio principale e delle colture su cui è impiegabile.

I predatori di gran lunga più conosciuti sono le coccinelle (ord. Coleoptera, fam. Coccinellidae) che, tranne poche specie litofaghe, sono buoni predatori sia allo stadio di adulti e sia in quello larvale di afidi, cocciniglie e acari.


(a) Larva


(b) adulto di Cryptolaemus montrouzieri, un coccinellide di origine australiana, ma ormai diffuso nei nostri ambienti, largamente impiegato nella lotta alle cocciniglie degli agrumi e con le piante ornamentali. È predatore presente nei cataloghi delle ditte specializzate in bioproduzioni per la lotta biologica.

Altri efficaci predatori di afidi, allo stadio di larva, sono le crisope (ord. Neuroptera, fam. Chrysopidaé) e i sirfidi (ord. Diptera, fam. Syrphidae); i miridi (ord. Rhynchota, fam. Myiidae) sono insetti di dimensioni mediopiccole, alcuni dei quali sono attivi pretadori di afidi, aleirodidi, acari.


(a) Chrysopa sp. (ord. Neuroptera, fam. Chrysopidae), insetto che con le coccinelle è l’emblema della lotta biologica, predatore allo stadio di larva di afidi, uova e forme giovanili di lepidotteri e acari.


(b) Adulto di sirfide mentre visita un fiore di tagete. Alla famiglia dei Syrphidae (ord. Diptera) appartengono specie le cui larve predano per lo più afidi, ma anche tripidi e piccole larve di lepidotteri.


(a) Alla famiglia dei Myridae (ord. Rhynchota) appartengono insetti dannosi, ma anche ausiliari come questo Deraeocoris ruber, predatore di afidi e acari.


(b) Macrolophus caliginosus è un miride attivo predatore di aleirodidi, in tutti i suoi stadi; ma si è scoperto che si nutre anche di uova e giovani larve di Cacyreus marshalli, la farfallina sudafricana dannosa per i gerani.

All'incirca delle stesse dimensioni e appartenenti sempre all’ordine dei Rincoti, sono gli antocoridi (fam. Anthocoridae) che predano anche psille e tripidi; tra gli acari predatori d. sono i trombididi e soprattutto i fitoseidi.


(a) Algen. C'rius appartengono diverse specie d: ausiliari, come O. laevigatus, un antocoride che viene allevato e commerciato per la lotta ai tripidi.


(b) I Thro. nbididae, come questo Allothrombium sp. sono una famiglia di acari di dimensioni relativamente grandi (34 mm) a differenza di quelle della generalità degli acari fitofagi (0,20,6 mm); i trombididi hanno discrete attitudini predatorie nei confronti di addi, cocciniglie e giovani larve di lepidotteri.



Phytoseiulus persimilis, un acaro fltoseide, mentre attacca un ragnetto rosso.

I predatori allevati nelle bioindustrie, come larve, ninfe o adulti vengono preparati in materiale inerte (es. vermiculite), a volte con aggiunta di un pabulum (nutrimento, ad esempio crusca, strisce di carta imbevute di miele), e poi confezionati in flaconi il cui contenuto si sparge o si mette in sacchetti da appendere alle piante dai quali gli ausiliari escono e migrano sulla vegetazione. I parassitoidi appartengono ai Ditteri e agli Imenotteri. Essi depositano le loro uova sopra (ectofagia), o dentro (endofagia), il corpo della vittima (attaccata più spesso negli stadi giovanili, ma anche in quello di crisalide o adulto o uova) di cui la larva neonata del parassitoide si ciba. La loro attività si esplica in modo tendenzialmente elettivo su una o poche specie di vittime biologicamente affini. Sono presenti in natura e alcuni sono allevati dalle biofabbriche e commercializzati in confezioni contenenti generalmente mummie o pupari parassitizzati e/o adulti neosfarfallati.


Femmine di Encarsia formosa (a) mentre parassitizzano pupari di aleirodide infi ggendovi le proprie uova: le larve neonate crescono all’interno del corpo dell’aleirodide fino a impuparasi e poi fuoriuscire.


(b) Ovature di crisopa deposte su germoglio di oleandro infestato da Aphis nerii


(a + b) Cocciniglia dell’alloro, Aonidia lauri, parassitizzata da Imenottero Afelinide. A sinistra: scudetto svuotato dalla larva del parassitoide che si è impupato (al centro della foto); a destra: pupa dell’afelinide.


Mummie di afide bruno, su foglia di arancio amaro, parassitizzate da Lysiphlebus sp. e larva di criptolemo in cerca di superstiti da predare.

Agenti di lotta microbiologica

Le esperienze di Agostino Bassi dimostrarono che gli insetti, al pari di qualsiasi altro organismo vivente, sono soggetti a infezioni.
Nel corso dell’Ottocento e del Novecento si succedettero diversi tentativi di impiegare agenti patogeni per il controllo di insetti dannosi con risultati in alcuni casi positivi, in altri casi negativi (il russo
Metchnikoff nel 1879 utilizzò il fungo Metharìzìum anisopliae contro uno scarabeide tanto che il connazionale Krassilstschick, pochi anni dopo, impiantò la prima biofabbrica a Kiev per la produzione di questo fungo; ancora a fine Ottocento Vaney e Conte, impiegando Beauveria bassiana, ottennero una mortalità del 100% contro baltica della vite). Solo a partire dalla seconda metà del secolo scorso, anche per effetto delle crescenti spinte a favore di soluzioni di difesa diverse da quelle chimiche, si sono approfonditi gli studi sui rapporti tra patogeni e insetti, sulle condizioni che facilitano l’azione dei primi sui secondi e sulle tecniche di applicazione in campo di tali mezzi di lotta. Attualmente negli agenti di lotta microbiologica sono inclusi virus, batteri, protozoi, funghi, nematodi.


(a) Schema del ciclo infettivo di Metarizhium anisopliae, fungo entomopatogeno (EPF = entomopathogenic fungi) su larve di oziorrinco. Esistono diversi ceppi di questa specie fungina, alcuni rivelatisi adatti all’impiego con bioinsetticidi e recentemente utilizzati in preparati commerciali: M. anisopliae è infatti un fungo di considerevole versatilità metabolica ed ecologica, avendo elevata patogenicità verso gli insetti ed essendo in grado di colonizzare le radici delle piante. Il formulato granulare è a base di riso impregnato con le spore del fungo in modo che il prodotto può essere interrato attorno alle piante soggette ad attacco dell’insetto bersaglio oppure essere mischiato al terriccio per la preparazione dei substrati per piante in contenitori. Le larve dell’oziorrinco nei loro movimenti nel terreno e nell’attività trofica sulle radici vengono a contatto con le spore che aderiscono alla cuticola dell’insetto e germinano. Prende così avvio l’infezione: il fungo penetra attivamente attraverso la cuticola raggiungendo l’emolinfa e portando a morte l’individuo in 57 giorni; le ife fungine successivamente emergono dal corpo e producono spore che propagano l’infezione. In assenza di larve, le spore rimangono quiescenti nel terreno anche per anni [ripreso e modificato da: da presentazione del prodotto MET52 della Novozymes.


(b) Acaro parassitizzato da Metharizium anisopliae.

L’impiego di patogeni in lotta biologica segue criteri e consente modalità di intervento anche specifiche e diverse rispetto all’impiego di entomofagi. Gli agenti microbiologici hanno in linea di principio un’azione selettiva e non sono pericolosi per l’uomo e per l’ambiente: dunque vengono diretti e svolgono la loro azione su un dato fìtofago senza incidere sui rapporti esistenti albinterno degli altri
componenti la biocenosi; funzionano, in altri termini, come armi “intelligenti a basso/nullo impatto ambientale. Una ricerca condotta in Toscana per verificare la presenza dell’eventuale accumulo nel terreno di Bacillus thuringiensis in ambiente forestale, a seguito della sua applicazione con mezzo aereo contro la processionaria della quercia, ha evidenziato che la quantità di spore del fungo che effettivamente hanno raggiunto il terreno è assolutamente marginale. Tali agenti di lotta si prestano poi a un impiego estensivo, effettuabile anche con mezzi aerei, sia in ambito forestale sia per usi civili (es. contro le zanzare). Sono stati scoperti moltissimi virus entomopatogeni, ma in lotta biologica sono impiegati quelli che formano i cosiddetti corpi di inclusione , una sorta di capsula di natura proteica che avvolge e protegge la particella virale impedendone una rapida denaturazione, una volta liberata nell’ambiente, per l’evidente ragione che grazie a questa protezione il trattamento risulta fìtoiatricamente persistente e perciò efficace. In particolare l’attenzione si è incentrata sui Baculovirus e tra questi sui virus della Poliedrosi nucleare e della Granulosi (in Italia attualmente sono registrati due preparati di virus di quest’ultimo tipo contro le larve di lepidotteri dannose per i fruttiferi).


Corpi di inclusione del virus della granulosi di C pomonella, la carpocapsa delle mele.

Tra i batteri, sempre per la necessità di disporre di un agente persistente nell’ambiente che abbia buone probabilità di venire a contatto con il bersaglio e infettarlo, per le applicazioni in lotta biologica si prestano gli sporigeni, in particolare quelli del genere Bacillus. Attualmente in commercio si trovano prodotti a base di Bacillus thurìngiensis (B.t.), in diverse varietà e ceppi caratterizzati da un’attività elettiva verso specifici fitofagi.


Visualizzazione al microscopio della struttura dei cristalli contenenti tossine (Cry toxins) prodotti dal Bacillus thuringiensis

I protozoi non hanno concreta applicazione in lotta biologica, mentre sono di grande interesse i funghi entomopatogeni.


Calliptamus italicus italicus è una cavalletta che da alcuni anni sta provocando danni sensibili in diverse aree geografiche italiane. Questo esemplare maschile è stato trovato parassitizzato da funghi entomopatogeni (cortesia G. Brussino, SFR – Piemonte).

In natura ne sono state isolate numerose specie, appartenenti in particolare ai generi Entomophthora, Metharìzium, Verticillium, Cordiceps, Beauveria, e sono state osservate anche epidemie (epizoozie) di insetti provocate da funghi (es. su cavallette da Entomophthora gryllì). Le caratteristiche che distinguono i funghi dai patogeni esaminati in precedenza sono la minore selettività e la capacità di penetrare attivamente per perforazione meccanica della cuticola nel corpo degli insetti, mentre virus e batteri agiscono per ingestione. Tali caratteri, che sotto il profilo fìtoiatrico possono essere utili in quanto consentono un impiego su una gamma sufficientemente ampia di insetti e in particolare su quelli dotati di apparato boccale pungentesucchiante infettabili solo per contatto (i microrganismi di lotta biologica rimangono sulla superfìcie delle piante trattate e quindi non possono essere assimilati da insetti che si nutrono succhiando la linfa); comportano però qualche rischio per la salute umana e l’ambiente. Infatti attualmente in Italia è registrato come agrofarmaco solo Beauveria bassiana, di cui sono stati selezionati ceppi attivi contro molteplici fìtofagi (aleirodidi, tripidi, alcune specie di afidi, cicaline, ditteri e altri).
Infine tra i patogeni vengono annoverati i nematodi, organismi animali, alcuni dei quali sono entomoparassiti. Lo sviluppo postembrionale dei nematodi attraversa solitamente cinque stadi, ma è durante il terzo che la larva diventa infettiva, ossia capace di penetrare nel corpo della vittima in modo attivo o attraverso le aperture naturali. Le specie suscettibili di impiego in lotta biologica sono quelle che ospitano simbioticamente batteri del genere Xenorhabdus, in grado di provocare infezioni nelle vittime parassitizzate dal nematode: una volta entrati, i nematodi parassitizzano l’ospite nutrendosi della loro emolinfa e liberano alcuni batteri che si moltiplicano portando a morte la vittima per setticemia. I nematodi registrati per impiego in agricoltura e floricoltura possiedono i menzionati caratteri e appartengono ai generi Heterorhabditis e Steinerma. Altri aspetti fìtoiatricamente interessanti dei nematodi sono rappresentati da una certa selettività, che li rende prodotti fìtosanitari sostanzialmente innocui per l’uomo e l’ambiente, e inoltre dalla capacità di cercare attivamente le proprie vittime. In commercio sono distribuiti prodotti a base di Heterorhabditis bacteriophora, che trova applicazione contro le larve di coleotteri dannosi alle radici (es. oziorrinco), di Steinernema feltiae, impiegato contro le larve di ditteri (sciaridi, agromizidi e altri) e lepidotteri (nottuidi, agrostidi, cossidi, sesidi) e S. carpocapsae (cidie, coleotteri).

Lotta biologica contro le malattie fungine

La lotta contro i funghi patogeni con impiego di mezzi biologici è approdata da una fase osservativa e sperimentale, iniziata a partire dagli anni Trenta del '900, a una applicativa e commerciale grazie alla disponibilità di alcuni preparati. Gli agenti di lotta possono essere insetti micofagi che eliminano le
crittogame semplicemente alimentandosene, ma anche microrganismi che si sviluppano parassitizzando il fungo dannoso. È questo il caso di Ampelomyces quisqualis, un fungo antagonista degli oidi di cui esiste un ceppo, non modificato artificialmente, disponibile in prodotti commerciali.


Psyllobora vigintiduopunctata è una piccola coccinella che si nutre di micelio degli oidi; è frequente nei giardini e su piante erbacee e arbustive.

I microrganismi esplicano l’azione di controllo mediante produzione di tossine, preimmunità, competizione alimentare (in alcuni casi uno stesso microrganismo esercita più di un’azione).
La liberazione di sostanze tossiche, solitamente di tipo antibiotico, non si è dimostrata di grande importanza ai fini pratici. La preimmunità è una forma di resistenza indotta, ottenuta con l’impiego di ceppi ipovirulenti del patogeno, studiata in particolare per i virus dei vegetali, che può essere anche intesa come una competizione antagonistica di tipo ecologico sull’ospite, quando il microrganismo ipovirulento compete vantaggiosamente nell’occupazione delle superfìci dell’ospite impedendo a quello virulento di attecchire e svilupparsi. In fìtovirologia la protezione incrociata sta perdendo interesse per i rischi di sinergismo tra virus inducente inoculato e altri virus e per il rischio che il ceppo ipovirulento possa non rivelarsi tale su altri ospiti dove potrebbe essere trasferito, o anche dare origine a forme virulente per successiva mutazione, una volta presente nell’ambiente.
Viceversa la competizione di tipo ecologico e alimentare trova applicazione in particolare contro i patogeni tellurici (= viventi nel terreno): ad esempio hanno mostrato buona attività di controllo ceppi naturali di specie fungine del genere Trichoderma, disponibili come agrofarmaco, che colonizzano il terreno e le radici delle colture sottraendo con successo spazio vitale e sostanze nutritizie ai patogeni tellurici. Bacillus subtilis è un batterio di cui esistono ceppi attivi come biofungicidi, che agiscono a livello di nicchia fogliare competendo o eliminando funghi e microrganismi fìtopatogeni (è indicato per la lotta a ticchiolatura e colpo di fuoco batterico su pomacee, muffa grigia e marciume addo su vite). Di crescente interesse sono poi i già menzionati compost repressivi, ammendanti contenenti microflora in grado di competere vantaggiosamente con spede fungine patogene appartenenti ai generi Pythium, Phytophthora, Khizoctonia, Sclerotinia, agenti di marciumi del colleto e delle radici, e ai generi FusariumVerticiEium, agenti di tracheomicosi. Si ritiene che i meccanismi di competizione implicati siano molteplid, afferenti ai diversi tipi sopra descritti. L’impiego dei compost repressivi può essere di valido supporto nel florovivaismo e nell’orticoltura.

BIOLOGIA APPLICATA E BIOTECNOLOGIE AGRARIE
BIOLOGIA APPLICATA E BIOTECNOLOGIE AGRARIE
GENETICA, TRASFORMAZIONI, AGROAMBIENTE