BIOLOGIA APPLICATA E BIOTECNOLOGIE AGRARIE


4 Artropodi: Aracnidi e Crostacei

Aracnidi

Gli Aracnidi (classe Arachnida, dal greco aiachne. ragno) sono un gruppo numeroso e diversificato, comprendente più di 50.000 specie: ragni, opilioni, scorpioni, pseudoscorpioni e acari.

Ordine Araneae: Ragni
Si conoscono più di 35.000 specie di ragni diffuse in tutto il mondo. Il loro corpo è suddiviso in cefalotorace e addome, collegati tra loro da un sottile peduncolo, privo di un’apparente segmentazione esterna. Presentano quattro paia di zampe ambulacrali e sono sprovvisti di antenne. Tutti i ragni sono predatori e si nutrono prevalentemente di insetti svolgendo così un importantissimo ruolo di limitatori naturali. Le appendici boccali sono costituite da un paio di pedipalpi, con funzione sensoriale, e da un paio di cheliceri, funzionanti come artigli dotati di ghiandole velenifere il cui secreto uccide le loro prede. Molti ragni catturano le prede con ragnatele di seta e spesso praticano una digestione esterna iniettando succhi ricchi di enzimi digestivi che liquefanno i tessuti e aspirano nello stomaco il risultante alimento fluido.


Anatomia interna di ragno.

Ordine Opiliones: Opilioni
Comuni in tutto il mondo, questi curiosi animali sono facilmente distinguibili dai ragni poiché cefalotorace e addome sono uniti tra loro senza presenza di un peduncolo e l’addome presenta un’evidente segmentazione esterna. Hanno quattro paia di lunghe e sottili zampe che possono facilmente staccarsi dal corpo. Si nutrono sovente di detriti e predano insetti.


Opilione Leiobunum vittatum, è un Aracnide molto comune di prati e coltivi. È evidente la differenza rispetto ai ragni sopra descritti.

Ordine Acarina: Acari
Sono piccoli Artropodi dotati di quattro paia di zampe allo stadio adulto; i maschi sono spesso più piccoli delle femmine e talvolta di diverso aspetto. Il corpo, ricoperto da una cuticola poco sclerifìcata con setole e varia colorazione, è di forma ovoidale, piriforme, sovente appiattito oppure, come negli Eriofìdi, allungato e vermiforme.


(a) Morfologia di un acaro; (b) immagine di Tetranychus urticae.

Non è evidente la segmentazione, e in esso si distinguono:
-  gnatosoma, porzione portante le appendici boccali: cheliceri e pedipalpi (i chelicheri sono generalmente separati, ma è frequente la partenogenesi; gli acari sono normalmente ovipari con casi non rari di viviparità e ovoviviparità. Dall’uovo nasce una larva a sei zampe che si sviluppa passando per stadi ninfali.
In condizioni avverse, sia allo stato giovanile sia in quello adulto, lo sviluppo si arresta e l’individuo entra in diapausa.
Molte specie di acari conducono vita libera nutrendosi di detriti. Nella polvere delle case è comune Dermatophagoìdes farinae che, con specie affini, è causa di allergie e dermatiti per l’uomo. Numerose sono le specie acquatiche marine e di acque dolci, ma sono importantissime le specie parassite di animali e piante, mentre non mancano le specie utili che vivono a carico di acari e insetti litofagi.
I danni causati dagli acari detti fìtomizi (litofagi che pungono e succhiano) sulle piante sono determinati dalla puntura dei tessuti vegetali, in particolare gemme e foglie, con sottrazione del contenuto cellulare (acari plasmomizi) e conseguenti clorosi e avvizzimento delle parti colpite. Talvolta si hanno malformazioni, galle, abnorme pelosità per ingrossamento dei peli (erinosi), condizioni stimolate da sostanze che l’acaro immette nei tessuti.

Classi Chilopoda(centopiedi) e Diplopoda (millepiedi)
Comunemente detti miriapodi e, rispettivamente, centopiedi e millepiedi, sono Artropodi terrestri con corpo cilindrico, nettamente diviso in segmenti: su ognuno di tali segmenti troviamo nei Chilopodi un paio di zampe e nei Diplopodi due paia di zampe composte da cinque articoli. Vivono in luoghi bui e umidi, in suoli ricchi di sostanza organica, nei cumuli di foglie e sotto le cortecce.

I Chilopodi sono normalmente dei predatori, hanno il corpo appiattito con il primo segmento dotato di stiletti veleniferi utilizzati per uccidere le loro prede (lombrichi, insetti, aracnidi, ecc.). I comuni centopiedi delle case appartengono al genere Scutigera (con 15 paia di zampe); un altro genere ben noto è Scolopendra (con 21 paia di zampe).


Centopiedi (Scutigera sp.).

I Diplopodi hanno corpo cilindrico e in genere sono erbivori, si nutrono di sostanze vegetali e animali in decomposizione, ma anche di piante vive risultando talvolta dannosi su piantine giovani, specialmente in primavere fredde e umide.

Crostacei

Sono i soli Artropodi dotati di due paia di antenne. Alcune specie, appartenenti all’ordine Isopoda e ai generi Oniscus, Porcellio, Armadillidium, possono causare danni in agricoltura [E0]. Si tratta di Artropodi dal corpo segmentato, ovale, allungato, lungo da 0,7 a 1,5 cm. Necessitano di un elevato livello di umidità nel suolo e nell’atmosfera e quando sono disturbati si arrotolano su se stessi. Si nutrono in genere di vegetali in decomposizione, ma possono rodere foglie, steli, radici causando danni soprattutto in serre, semenzai e piante in vaso.


Porcellino di terra (Oniscus asellus).

Approfondimenti
Acari di interesse agrario
Gli Acari di maggior interesse agrario sono compresi nelle seguenti categorie sistematiche.
Famiglia: Tetranychidae
Comunemente chiamati “ragnetti”, sono plasmomizi e provocano le tipiche bronzature, gli ingiallimenti e le argentature fogliari. La famiglia è suddivisa in due sottofamiglie: Tetranychinae, con le zampe lunghe al massimo quanto il corpo, e Bryobiinae, con le zampe anteriori sempre più lunghe del corpo.


Famiglia: Tenuipalpidae
Hanno corpo appiattito e colore rossastro, sono plasmomizi su piante ornamentali, vite, agrumi, conifere. Le specie veramente dannose sono poche.
Superfamiglia: Tetrapodili
Comprende specie di forma atipica, vermiformi, provviste di due sole paia di zampe, a respirazione cutanea. Hanno dimensioni ridotte: sono esclusivamente fitomizi e, con l’immissione di saliva nelle gemme, foglie e frutti, determinano rugginosità, galle, erniosi. Molto importanti sono la famiglia Phytoptidae, con il genere Phytoptus, e la famiglia Erìophyidae in cui troviamo specie vettrici di virus.
Famiglia: Tarsonemidae
Annovera specie fitomize, parassite di insetti e fungivore. Si tratta di piccoli acari dal tegumento lucido, con accentuato dimorfismo sessuale.
Superfamiglia: Acaridiae, fam. Tyroglyphidae, Glycyphagidae, Carpoglyphidae
Sono acari di forma ovale con tegumento molle di colore dal bianco al giallo, comprendenti specie dannose alle derrate alimentari. Tra le specie ematofaghe che infestano uomini e animali ricordiamo quelle, appartenenti all’ordine degli Ixodidi, comunemente note come zecche. Questi acari, con le loro punture, oltre a provocare fastidiose irritazioni cutanee possono essere vettori di pericolose malattie batteriche e virali.



Tipico aspetto vermiforme (a) e fusiforme (b) del corpo degli acari eriofioidei visto di lato. Tipiche manifestazioni fogliari (c, d, e) rispettivamente di Phytoptus tetrastichus abnormis, Phytoptus tiliae, Phytoptus avellanae, quest’ultimo visto con ingrandimento al microscopio (f).

5 Molluschi

Generalità

Il phylum Mollusca (dal latino molluscus, soffice) comprende un gran numero di specie molto diversificate tra loro: si pensi a una piccola chioc
ciola, del peso di pochi grammi, e al calamaro gigante che pesa 500 kg ed è lungo quasi 20 metri. Carattere comune è la presenza di un mantello carnoso che, nella maggior parte dei casi, secerne una conchiglia .


Modello descrittivo dell’organizzazione generale dei Molluschi.

Approfondimenti
Molluschi fitofagi
Tra i Molluschi fitofagi i più importanti appartengono alle seguenti famiglie:
-  Lìmacìdae: con conchiglia rudimentale sotto il mantello;
-  Arìonidae: la conchiglia è assente;
-  Helicidae: con conchiglia ben sviluppata, sono le comuni lumache o chiocciole.


Lumaca (gen. Helix): questi molluschi rivestono interesse anche dal punto di vista culinario e in alcune località sono allevati con successo.

Questi molluschi sono attivi dopo una pioggia, durante la notte e nelle ore più fresche del giorno.
In annate o periodi di alta piovosità la loro attività è maggiore e le popolazioni si accrescono e diventano causa di danno economicamente rilevante.
La difesa si attua con l’uso di esche avvelenate formulate con farine miste a prodotti molluschicidi.

6 Nematodi

Generalità

Il phylum Nematoda (dal greco nema: filo) comprende ammali che hanno generalmente l’aspetto di vermi cilindrici, simili a fili. I Nematodi vivono in ogni ambiente: dalle zone polari alle tropicali, nei mari e nelle acque dolci, come saprofìti e come parassiti di animali e piante. Lo strato superficiale del suolo può contenerne quantità assai rilevanti fino a
creare seri problemi alle colture. La maggior parte dei Nematodi è più corta di 5 cm e molti sono microscopici, ma alcuni di essi sono più lunghi di un metro.


Confronto fra due apparati radicali di piante di peperone: a sinistra radice sana, a destra radice parassitizzata da Nematodi galligeni con evidenti proliferazioni (galle).

Il corpo è rivestito da una cuticola costituita essenzialmente da collagene, secreto dalle sottostanti cellule dell'ipodermide. All’interno si trovano uno strato di muscoli longitudinali, gli organi riproduttori e l'intestino, immersi in una cavità piena di liquido, detta pseudocele, che svolge la funzione di scheletro idrostatico.
Quando i muscoli di un lato del corpo si contraggono, comprimono la cuticola su quel lato; la forza di contrazione viene poi trasmessa dal liquido dello pseudocele al lato opposto del corpo, dove la cuticola si stirerà. È appunto questo alternarsi di contrazione e stiramento che produce il caratteristico movimento ondulatorio dei Nematodi. Molti sono aerobi con respirazione cutanea, mentre altri Nematodi parassiti hanno un metabolismo anaerobio.
I sessi sono normalmente separati, ma non mancano casi di ermafroditismo e di assenza dei maschi con riproduzione per partenogenesi.
La madre lascia le uova libere nel terreno o nella pianta ospite oppure in sacchi gelatinosi o in strutture, dette cisti, che derivano dalla trasformazione del corpo della madre per indurimento della cuticola. Dall’uovo sguscia una larva che, tramite quattro mute, cresce, e acquisendo gli organi riproduttori diventa adulta. Se le condizioni ambientali sono sfavorevoli, le larve entrano in uno stadio di vita latente formando cisti larvali in grado di sopravvivere anche per alcuni anni in condizioni estreme di disseccamento e bassa temperatura. Il ciclo vitale, in condizioni ottimali, si compie in 34 settimane.


Anatomia di un Nematode: in alto sezione longitudinale ; in basso sezione trasversale condotta a livello dell’apparato riproduttore.

Nematodi di interesse agrario

Entomoparassiti
Sono molto utili per la loro azione limitante gli insetti litofagi e trovano impiego nella lotta biologica agli insetti dannosi.
Attualmente sono utilizzati come “insetticidi biologici" i Nematodi dei generi:
-  Steinernema (es. S. carpocapsaé), che perforano la parete intestinale degli insetti che li hanno ingeriti, introducendo nel loro corpo batteri che provocano infezioni generalizzate;
-  Heterorhabditis, attivi contro larve di insetti terricoli quali oziorrinchi e maggiolini;
-  Merminthidae, che attaccano larve di scarabeidi, cavallette e locuste.

Fitoparassiti
I Nematodi parassiti di piante (fitoparassiti) hanno piccole dimensioni: lunghezza di 0,22 mm (fino a 12 mm in alcuni Doiylalmida) e diametro di 50100 millesimi di millimetro.
Essi sono dotati di una cavità boccale circondata da 36 labbra, in cui sbocca uno stiletto che permette al Nematode di penetrare i tessuti della pianta e succhiarne i contenuti.


Rappresentazione schematica di un nematode fìtofago: (a) femmina; (b) estremità anteriore con l’apertura boccale e lo stiletto ; (c) parte anteriore vista di fronte: si osservino le 6 labbra che circondano l’apertura boccale ; (d) sezione in corrispondenza dell’esofago; (e) parte posteriore del corpo di un maschio; (f) estremità caudale del maschio vista di fronte. Si notano le spicole che servono all’accoppiamento; la bursa invece ha la funzione di favorire l’unione fra i due sessi.

Vivono nel terreno, normalmente nei primi 15 cm (anche se possono trovarsi fino a 150 cm di profondità) e si spostano lentamente nuotando nel velo d’acqua presente nei suoli idratati. Sono diffusi con i movimenti di terra, le irrigazioni, il drenaggio e vengono trasportati passivamente dagli animali e dall’uomo.
I fìtoparassiti, in base al loro rapporto con la pianta, si distinguono in:
- ectoparassiti, se solo lo stiletto penetra nei tessuti vegetali;
- semiendoparassiti, quando la parte anteriore del corpo penetra nella pianta e la coda resta all’esterno;
- endoparassiti, quando tutto il corpo penetra nella pianta.


Diverse modalità di fìtoparassitismo riscontràbili nei Nematodi: (a) nematode ectoparassita (solo lo stiletto penetra nei tessuti vegetali); (b) nematode semiendoparassita; (c) nematode endoparassita; (d) nematode semiendoparassita sedentario; (e) nematode endoparassita con ovideposizione esterna; (f) nematode endoparassita con ovideposizione interna; (g) nematode endoparassita, successivamente semiendoparassita ; (h) come il precedente, ma con uova trattenute all’interno del corpo (da Winslow, in Sasser e Jenkins, ridisegnato).

In base alla capacità di spostarsi si distinguono in sedentari, se rimangono localizzati solo nel terreno, e migratori, se penetrano all'interno dell’ospite spostandosi in senso verticale attraverso i vasi.
In base alla sede preferenziale di attacco sono distinti in:
- epigei, se attaccano la parte aerea della pianta;
- ipogei, se attaccano le radici.
I Nematodi fìtoparassiti iniettano la loro saliva nei tessuti fluidificandone i contenuti per facilitarne la digestione. Gli effetti sulla pianta sono diversi: morte delle cellule, variazioni nel metabolismo cellulare, anomale proliferazioni tissutali.

I sintomi che si riscontrano sulle piante sono numerosi:
-  accrescimento stentato e filloptosi anticipata;
-  morte delle gemme;
-  deformazioni fogliari;
-  galle sui semi e sulle foglie;
-  maculature e necrosi su foglie e steli;
-  galle radicali;
-  marciumi con sviluppo di batteri e funghi;
-  ramificazioni eccessive;
-  sviluppo eccessivo di radici secondarie (barbe radicali).
Le lesioni provocate dai Nematodi possono consentire l’introduzione nella pianta di virus, batteri, funghi. L’accertamento della loro presenza viene effettuato con ricerche di laboratorio. Nel caso di Nematodi presenti nella pianta, i campioni di tessuto vegetali sono sminuzzati e osservati al microscopio: la caratteristica discriminante dei Nematodi fìtopatogeni è la presenza dello stiletto boccale. Nel caso di Nematodi presenti nel terreno si preleva il suolo da esaminare e lo si pone in sacchetti di tela che si immergono in acqua. Attratti dall’acqua essi escono dal sacchetto e si diffondono in essa risultando facilmente osservabili al microscopio.
La difesa dai Nematodi fìtoparassiti si basa sull’attuazione di rotazioni colturali ed eventuale impiego di sostanze chimiche nematocide.
I Nematodi fìtofagi appartengono agli ordini Tylenchida e Dorylaimida.


Globodera rostochiensis al microscopio 400X: si noti la cavità boccale in cui alloggia lo stiletto.

BIOLOGIA APPLICATA E BIOTECNOLOGIE AGRARIE
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GENETICA, TRASFORMAZIONI, AGROAMBIENTE