BIOLOGIA APPLICATA E BIOTECNOLOGIE AGRARIE

2 Pseudofunghi

I Regni dei Chromista e dei Protozoa annoverano specie di interesse frtopatologico. Il primo include il phylum degli Oomycota, in cui sono collocate specie di grande interesse frtopatologico. Il secondo annovera alcune specie frtopatogene nel phylum dei Plasmodiophoromycota.

Protozoa

In questo gruppo, di interesse frtopatologico, è incluso un numero limitato di specie afferenti al phylum dei Plasmodiophoromycota, mentre in quello dei Myxomycota appartengono organismi saprofrti, viventi a livello del terreno, che talora possono essere causa di qualche modesto danno in quanto si sviluppano epifrticamente sulla superfìcie dei vegetali.
I Myxomycota sono organismi eucarioti eterotrofr che, a causa del loro aspetto mucillaginoso, in inglese sono chiamati slime molds (muffe mucillaginose). Sono costituiti da un ammasso protoplasmatico plurinucleato nudo (plasmodio), cioè senza pareti cellulari, anche di diversi centimetri di diametro e spesso vivacemente colorato, che si muove emettendo una sorta di pseudopodi come le amebe e fagocitando altri microrganismi. In fase riproduttiva l’intero corpo si trasforma in uno o più corpi fruttiferi per formazione di setti, gli sporocarpi, nei quali si generano meiospore che vengono liberate in forma di mixoamebe, oppure di planociti flagellati deputati alla riproduzione sessuata. I Myxomycota sono in grado di superare condizioni inidonee alla vita vegetativa in forma di microcisti e sclerozi.


I Myxomycota sono generalmente organismi saprofiti che si sviluppano in ambienti umidi, come il sottobosco, dove è possibile notarli per i colori non di rado vistosi come questa Fuligo septica (giallo, rosso, azzurro, violetto) (cortesia P. Curti – AMINT).

I Plasmodiophoromycota sono anch’essi organismi plasmodiali, però si differenziano dagli altri mixomiceti perché hanno plasmodi plurinucleati, ma aploidi, e per la presenza di chitina nella parete delle spore. Si diffondono a mezzo di zoospore provviste di due flagelli anteriori di diversa lunghezza e si perpetuano grazie ad aplanospore in grado di rimanere quiescenti e superare condizione avverse. I rappresentanti di questo phylum sono parassiti obbligati e vivono albinterno delle piante (in inglese sono infatti chiamati endopaiasitic slime molds), come Plasmodiophora brassicae, agente patogeno dell’ernia del cavolo.




I Rappresentazione schematica del ciclo biologico di Plasmodiophora brassicae. Le spore aploidi quiescenti germinano nel terreno nei residui dei tessuti dell’ospite, generando zoospore biflagellate che si incistano e infettano come mixoamebe la pianta attraverso i peli radicali. Segue una caratteristica divisione mitotica cruciforme con formazione di un plasmodio multinucleato, ma di fase aploide, assimilabile alla generazione del gametofito ; i vari plasmodi migrano in altre cellule dell’ospite estendendo l’infezione. Questo plasmodio primario si fraziona in zoosporangi che emettono zoospore secondarie uninucleate, deputate a dare avvio sia a nuove infezioni (tuttavia le zoospore secondarie non lasciano necessariamente l’ospite) sia alla parte del ciclo che prevede una riproduzione di tipo sessuato: esse infatti si fondono per plasmogamia in un planozigote binucleato che si sviluppa con divisioni mitotiche dei nuclei in un plasmodio secondario, assimilabile allo sporofito (secondo alcuni Autori esso contiene dapprima coppie di nuclei appaiati e solo successivamente si realizza la cariogamia seguita da meiosi). Il plasmodio diploide, per divisione meiotica dei nuclei 2n e parallela frammentazione, origina nuove spore durevoli aploidi (capaci di sopravvivere diversi anni nel terreno) chiudendo così il ciclo.

Chromista

Si tratta di un gruppo cui appartengono organismi molto diversi, uni e pluricellulari, di dimensioni che possono essere microbiche, come nelle diatomee, o enormi come in certe alghe brune che raggiungono i 30 m di lunghezza e sono capaci di fotosintesi (quali appunto le alghe). Nei Chromista sono attualmente inclusi organismi eterotrofì e fìtoparassiti come le peronospore.
In effetti solo il phylum Oomycota, e più specificatamente gli ordini dei Peronosporales, Pythiales e Sclerosporales, rivestono significato e grande importanza sotto il profilo fìtopatologico. Sono Pseudofunghi con ife normalmente non settate (il micelio cenocitico forma setti praticamente solo per separare gli organi riproduttivi) che presentano le seguenti caratteristiche:
-  possiedono uno zoosporangio che si differenzia e distingue nettamente dall’ifa da cui trae origine;
-  hanno un unico tipo di zoospore;
-  si riproducono per oogamia.
Nella riproduzione sessuata di questi oomiceti si assiste tipicamente alla formazione di un oogonio contenente numerosi nuclei, ma che rimane fertile solo nella porzione centrale, mentre la restante parte assolverà in seguito compiti vegetativi. Sulla stessa ifa che porta l’oogonio si differenzia lateralmente l’organo copulatore maschile, detto anteridio, il quale prende contatto con l’oogonio e vi immette il proprio materiale nucleare. Si origina l’oospora che, dopo un periodo di quiescenza, germina emettendo un filamento al cui apice si forma uno zoosporangio; questo, previa mitosi, produce zoospore flagellate.


Aspetti e morfologia degli elementi di riproduzione dei Peronosporales. A1 : fertilizzazione di un oogonio; A2: oospora matura; A3: oospora in germinazione; B1B2B3 : tipi di sporangi e rilascio di zoospore; C: oospora germinante della peronospora della vite; D1D2: oospora con differenziazione delle zoospore in fungo del genere Pythium.


Schema generale del ciclo biologico di un Oomycota. Nella riproduzione asessuata (cerchio piccolo) gli zoosporangi liberano zoospore biflagellate, di cui una lunga a frusta e la seconda più corta e piumata (in certi gruppi possono essere prodotti in sequenza due tipi di zoospore: le prime sono piriformi, con flagelli apicali, e poco adatte al nuoto; le seconde sono reniformi, con flagelli laterali e abili nel nuoto). Segue una fase di incistamento che prelude alla germinazione con produzione di micelio. Su questo micelio si separa una ifa con funzione di zoosporangio che riprende il ciclo di moltiplicazione asessuata. Nella riproduzione sessuata (cerchio grande) si differenziano, previa divisione meiotica dei nuclei, anteridio e oogonio che si uniscono per contatto originando oospore (negli ordini citati nel testo si forma una sola oospora per oosfera fecondata).

3 Funghi veri

Il Regno dei Funghi, o Eumycota, è suddiviso nei quattro phyla degli Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota. Il primo gruppo include specie patogene (es. Synchytrium endobioticum, Olpidìum brassicae), mentre gli Zygomicota sono funghi a ife non settate, a habitat generaimente terrestre, di abitudini saprofìtarie e occasionalmente deboli patogeni, non produttori di micotossine, comunemente noti come “muffe; Ascomycota e Basidiomycota annoverano numerose e importanti specie fìtopatogene.

Chytridiomycota

I Chytridiomycota sono funghi cenocitici con tallo olocarpico o eucarpico e, almeno negli stadi ifali, contengono chitina. Le zoospore sono monoflagellate, senza mastigonemi (sono peli disposti sui flagelli che si trovano tipicamente nei Chiomista e costituiscono un elemento utile per l’inquadramento sistematico). Un tempo, i funghi oggi classificati tra i Chytridiomycota erano ascritti a gruppi più primitivi; attualmente i funghi primitivi sono stati ricollocati tra gli Pseudofunghi.
A titolo descrittivo, tra i fìtopatogeni ascritti a questo phyliim accenniamo alla biologia di Synchytrium endobioticum, un fungo che infetta piante del genere Solanum. Come gli altri rappresentanti del gruppo esso non sviluppa un micelio, ma produce una formazione con parete sottile, denominata sporangio, di 2575 firn di diametro, contenente 200300 spore; gli sporangi sono a loro volta racchiusi in una struttura detta soro. Essi producono e liberano le zoospore che diffondono il patogeno e la relativa infezione alle piante mentre nei tessuti dell’ospite si sviluppano gli sporangi con rilascio di ulteriori zoospore (innescanti altri cicli infettivi). Sotto certe condizioni di stress il fungo si riproduce per via sessuata: le zoospore si fondono a due a due originando uno zigote che si divide mitoticamente producendo uno sporangio 2n. Le spore provenienti da questo sporangio, dopo un periodo di quiescenza, vanno incontro in sequenza a divisione meiotica e a divisioni mitotiche generando infine un soro.


Synchctrium endobioticum è l’agente causale della rogna nera della patata; si tratta di un patogeno capace di sopravvivere come spora fino a 2030 anni. L’elemento infettante, presente nel ciclo asessuale, è dato dalla zoospora uniflagellata (che viene rilasciata in primavera dagli sporangi invernali). Essa ha un’autonomia sufficiente per entrare in contatto con una cellula epidermica dell’ospite: qui si incista (la), germina e riversa in proprio contenuto protoplasmatico nella cellula ospite attraverso un sottile tubo. La presenza del patogeno induce processi ipertrofici e iperplastici (2a) nella pianta, mentre il tallo del parassita si costruisce un rivestimento trasformandosi, nel periodo estivo, in una spora detta prosoro (3a). Successivamente il contenuto di detta spora migra nella cellula ospite dove va incontro a numerosi divisioni mitotiche, generando in tal modo una vescicola protoplasmatica corredata fino a 32 nuclei (4a, 5a). A questo punto si assiste alla comparsa, all’interno del corpo, di 49 zoosporangi (6a), insieme che viene chiamato soro; i singoli sporangi subiscono divisioni nucleari e alla fine producono 200300 nuclei, i quali mettono a capo altrettante zoospore (7a). Nel ciclo sessuale le zoospore si accoppiano (1) e, dopo una breve fase di tipo dicarion (2), si fondono in uno zigote. Le zoospore non si differenziano nell’aspetto (isogamia), ma hanno diverso comportamento, per cui si suppone che provengano da talli di differente polarità sessuale. Lo zigote è in grado di penetrare all’interno della cellula dell’ospite (3), dove si trasforma in spora invernale dal caratteristico aspetto angoloso (4). In condizioni ambientali idonee tale spora entra in attività, germina per via endogena e subisce verosimilmente un processo di divisione riduzionale, al termine del quale vengono liberate zoospore aploidi attraverso un tubo di uscita (5, 6, 7).

Zygomycota

Gli Zygomycota non annoverano specie di particolare interesse e pericolosità in patologia vegetale, pur potendo causare marciumi anche su coltura; sono peraltro molto comuni anche in ambiente domestico (es. Rhizopus stolonifer, la muffa nera sul pane). Sono funghi terrestri a micelio non settato che prediligono substrati ricchi di acqua, in grado di metabolizzare rapidamente carboidrati e di demolire cellulosa e lignina.


Gli Zygomycota sono organismi tendenzialmente saprofiti, ma possono risultare dannosi quando riescono a svilupparsi su alterazioni causate da altri parassiti o su piante debilitate, oppure in condizioni ambientali e trofiche favorevoli; questi funghi, una volta insediatisi, provocano marciumi acquosi e la caratteristica muffa, come questo Rhizopus sp. su pomodoro.

Si riproducono caratteristicamente per gametangiogamia isogama (fecondazione che avviene per semplice contatto diretto di due gameti uguali) generando una zigospora, che germina formando uno sporangio entro il quale si ha meiosi e produzione di spore aploidi.
Fra gli zigomicoti, l’ordine Entomophthorales ha un particolare significato nell’ambito della entomologia, in quanto comprende specie entomopatogene che vivono a spese di insetti anche fìtofagi, quali Entomophthom muscae, Entomophthora grylli e altre.


(a) Immagine al microscopio elettronico a scansione che fissa il momento in cui due ife di Mucor mucedo si congiungono per originare lo zigote. (b) Uno zigosporangio di Gilbertella persicaria munito di ornamentazioni.

Ascomycota

Questo phylum di funghi è caratterizzato dalla differenziazione di una cellula speciale, basco, la quale può essere contenuta in strutture protettive organizzate in un corpo fruttifero detto ascocarpo. La morfologia sia dell’ascocarpo sia degli aschi ha importanza per la sistematica del gruppo. I principali corpi fruttiferi sono:


-  cleistotecio: corpo fruttifero completamente chiuso, più o meno sferico;
-  peritecio: corpo fruttifero simile a un piccolo fiasco aperto con aschi disposti su un tessuto sterile detto imenio;
-  pseudotecio: simile al peritecio, ma senza imenio e con aschi provvisti di una doppia parete;
-  apotecio: corpo fruttifero ampiamente aperto a forma di coppa.
Negli ascomiceti più primitivi, del gruppo dei Prototunicati, l’asco ha un’unica parete che si dissolve con la maturazione delle ascospore.
Negli Eutunicati, invece, l’asco provvede in diverse maniere anche alla diffusione delle ascospore, per cui la sua parete si conserva per tutto il periodo di maturazione delle spore e del corpo fruttifero.
Nell’ambito di questa tipologia, si distinguono gli Unitunicati e i Bitunicati, a seconda che l’asco sia delimitato da un’unica parete oppure separato da due pareti delle quali la più esterna è rigida.


Gli Ascomycota sono costituiti da ife molto sottili, settate e con parete contenente chitina e pglucani (struttura che li rende più adatti all’ambiente terrestre rispetto agli Pseudofunghi perché, in caso di rotture, limita la perdita di protoplasma). Ve ne sono di unicellulari, come i lieviti, ma normalmente sono pluricellulari, di dimensioni varie e non pochi producono corpi fruttiferi appariscenti.


L’Aimillaria mellea è un fungo mangereccio conosciuto con il nome di “chiodini” o “famigliola buona” ; è ubiquitario, ma può diventare parassita secondario e vivere sulle radici di piante provocando marciume radicale fibroso, con progressivo deperimento, e anche morte, della pianta ospite (cortesia P. Curti, AMINT).

Costituiscono un numeroso gruppo di funghi ubiquitari con abitudini ed ecologia differenziati (saprofìti, fìtopatogeni, simbionti nei licheni formano micorrize con le radici delle piante, alcuni si nutrono di piccoli animali, una specie vive sulle pitture murali, ecc.).
La riproduzione degli Ascomycota può essere asessuata o sessuata ed entrambe le vie possono comparire nel loro ciclo vitale avendo, come si è già detto, uno stadio anamorfico e uno teleomorfico
La modalità di riproduzione agamica tramite conidi è molto diffusa e assicura al fungo una rapida diffusione nell’ambiente realizzandosi durante la fase aploide del ciclo. La riproduzione sessuata prende avvio dall’incontro di due ife, provenienti nelle specie eterotalliche da talli di opposto segno sessuale. La plasmogamia (rappresenta la fase di unione dei due plasmi che precede la cariogamia) è preceduta dalla formazione dei gametangi; quello femminile è detto ascogonio, generalmente unicellulare e plurinucleato, e prende contatto attraverso un prolungamento plurinucleato, chiamato tricogino, con un vicino gametangio maschile chiamato anteridio, anch’esso normalmente pluricellulare. I nuclei del tricogino degenerano mentre quelli dell'anteridio sono riversati nell'ascogonio, dove si appaiano con quelli di questa cellula.


Schema del ciclo biologico degli Ascomycota. La fase prevalente è quella aploide durante la quale si innesta il ciclo di riproduzione agamica  mentre la dicariofase è limitata alla formazione degli aschi e quella diploide al solo zigote. Nell’illustrazione il corpo fruttifero, entro cui si formano gli aschi, è un apotecio. Il commento relativo alla biologia della riproduzione sessuale è riportato nel testo.

L’ascogonio emette delle appendici entro cui migrano i nuclei appaiati che si dividono per mitosi; quindi si ha la formazione dei setti che determinano la costituzione delle cellule ifali in fase di dicarion: questo complesso rappresenta lo sporofito.
In realtà lo sporofito rimane all’intemo della massa delle ife che nel frattempo produce i corpi fruttiferi che lo racchiudono.
Ora la cellula apicale dell’ifa dicariotica forma un’estroflessione a uncino in cui migra uno dei due nuclei; entrambi subiscono una mitosi con produzione totale di quattro nuclei, di cui due rimangono all’apice dell’uncino (per effetto del matingtype essi sono di sessualità differente).
Si formano ora due setti che separano la porzione dell’uncino contenente i suddetti due nuclei che, infine, si fondono mentre contestualmente questa cellula va trasformandosi in un asco.
Lo zigote entra in meiosi e i quattro nuclei aploidi generati si raddoppiano per mitosi, producendo un totale finale di otto ascospore aploidi.

Basidiomycota

I Basidiomycota costituiscono un vasto phyliim comprendente funghi di vario tipo ed ecologia (da quelli a cappello dei boschi a quelli gelatinosi, ai lignivori, da specie dannose alle piante, come ruggini e carboni, a specie che formano micorrize). Alcuni sono patogeni per l’uomo (es. Cryptococcos neoformans, che causa un tipo di meningite, o Trichosporon spp., agente di infezioni alla pelle).
Sono funghi a habitat terrestre, anche se ve ne sono alcuni marini, e generalmente formano corpi fruttiferi appariscenti.
Le ife sono settate e possono contenere:
-  un solo nucleo, che può essere aploide o diploide (se il nucleo è proveniente da spore di origine sessuale è aploide);
-  due o più nuclei, che in alcuni casi possono essere indipendentemente aploidi o diploidi (la condizione binucleata è tipica dei Basiodiomycota).


(a) Hemipholiota populnea, fungo lignivoro che cresce su ceppale. (b) Auricularia auriculajudae, comunemente chiamato “orecchio di Giuda”, appartiene alla famiglia delle Aurìculariaceae che include i c.d. funghi gelatinosi: è un fungo lignivoro coltivato nei Paesi dell’Estremo Oriente, dove è molto apprezzato come specie commestibile (cortesia P. Curti, AMINT). (c) Amanita muscaria, fungo di bosco tra i più appariscenti, ma tossico. (d) Exobasidium rhododendri, fungo parassita del rododendro, agente di una malattia che provoca la formazione di ammassi carnosi, sulla cui superficie emergono le basidiospore che conferiscono alle galle un aspetto vellutato e polverulento (cortesia M. Cittadini, AMINT).

La singola cellula ifale è piuttosto piccola, ma l’intero micelio può allargarsi in misura considerevole e formare rizomorfe e cordoni miceliali. Le ife dicariotiche sono più robuste di quelle aploidi e molto longeve. La riproduzione sessuata è caratterizzata dalla presenza di una speciale cellula, il basidio, che tramite meiosi produce esternamente quattro meiospore aploidi chiamate basidiospore, portate all'esterno su corti peduncoli detti sterigmi. I processi di cariogamia e meiosi avvengono nel basidio.


Fotografia al microscopio elettronico a scansione, in cui sono chiaramente visibili basidi in vario stadio di maturazione: alcuni sono provvisti di basidiospore che si formano in numero di quattro, ognuna portata in sommità da una propria appendice, lo sterigma.

Il ciclo biologico dei Basidiomycota è aplodicarionte, con netta prevalenza della dicariofase sull’aplofase. Le ife dicariotiche presentano una particolare modalità di divisione, detta a fìbbia.


Accrescimento dell’ifa dicariotica e successiva divisione a fibbia. L’ifa in accrescimento produce in posizione subapicale un diverticolo, mentre i due nuclei si replicano per mitosi: i fusi mitotici sono orientati in modo che uno dei nuclei figli venga a trovarsi nell’estroflessione e gli altri tre nel lume della cellula. A questo punto si formano due setti: uno separa la porzione apicale da quella basale e l’altro chiude la comunicazione della fibbia dalla neoformata cellula apicale, mentre la fibbia stessa prende contatto con la porzione basale dove migra il nucleo in essa contenuto così che, al termine del processo, si ottengono due cellule in fase dicariotica.

Nella maggior parte dei casi i basidi sono portati da appositi corpi fruttiferi (basidiocarpi), molto variabili a seconda dei taxa, formati da ife dicariotiche organizzate in pseudotessuti. Vi sono due tipi di basidio, l'olobasidio, o basidio non settato, e il fragmobasidio, o basidio settato.


(a) Basidio non settato, che è la forma largamente prevalente. (b) Due tipi di basidio settato

Nel tipico ciclo biologico dei Basidiomycota si ha plasmogamia tra due ife aploidi compatibili originate da basidiospore: uno dei due nuclei migra costituendo assieme all’altro una coppia (la compatibilità è regolata da un sistema complesso di mating-type); la cariogamia è ritardata, così che la crescita avviene mantenendo la stabilità della coppia.
Questa fase dicarion corrisponde alla generazione dello sporofito, rappresentata in pratica dal fungo che noi vediamo.
Il processo sessuale si realizza all’interno dei corpi fruttiferi dove, stagionalmente od occasionalmente, si formano i basidi entro i quali si realizza la cariogamia della coppia dei nuclei: la cellula diploide, che rappresenta lo zigote, va incontro a meiosi con formazione di quattro nuovi elementi cellulari aploidi, le basidiospore. Queste spore hanno generalmente la caratteristica di venire espulse nell’aria, per cui sono anche chiamate ballistospore.


Microfotografìa in scansione elettronica in cui è ben visibile lo hilar droplet. Il fenomeno della ballistosporia è in relazione con una stilla liquida, chiamata hilar droplet, che si forma nel punto di attacco delle basidiospore allo sterigma: dopo che per fusione dello hilar droplet un velo di liquido si è disteso sulla superfìcie delle spore, l’espulsione avviene quando il subitaneo rapprendimento dello stesso liquido provoca un’istantanea tensione che “catapulta” le basidiospore.

Approfondimenti
Le varianti del ciclo
Il ciclo descritto ha nella realtà molte variazioni. Nei funghi fitopatogeni conosciuti come carboni, appartenenti al gruppo dei Fragmobasidiomiceti, si ha la formazione di una clamidospora (ustilagospora) di colore scuro, inizialmente dicariotica, ma poi diploide per cariogamia; questa germina emettendo un promicelio (probasidio) in cui si ha meiosi e che corrisponde in questo stadio al basidio, il quale si divide in quattro cellule, ognuna delle quali produce lateralmente per gemmazione un numero indefinito di basidiospore, anch’esse gemmanti: in tal modo si origina un micelio gemmante a vita saprofitaria.


Germinazione della ustilagospora e caratteristiche del promicelio (spiegazione nel testo). Ustilagospora: u; probasidio: p; basidiospore: b; basidiospora gemmante: bg.

Dalla fusione di due cellule deriva quindi l’elemento dicariotico che dà luogo all’infezione; in altre specie (carboni volanti) manca la vita saprofitaria e l’unione avviene tra i filamenti emessi direttamente dalle cellule del basidio. Invece, nei funghi agenti delle cosiddette carie, sempre fragmobasidiomiceti fitopatogeni, il promicelio è indiviso e le basidiospore, allungate e spesso falciformi, sono portate a ciuffo al suo apice. Esse hanno tendenza a copularsi due a due mediante un apposito tubetto: ne deriva un micelio dicariotico che genera poi conidi, i quali sono responsabili del ciclo infettivo.


Carie del frumento: germinazione della ustilagospora e caratteristiche del promicelio (spiegazione nel testo). Ustilagospora: u; probasidio: p; basidiospore: b; basidiospore in copulazione: c; conidi dicariofitici.

Nelle ruggini il ciclo è ancora più complesso e quello completo prevede la fase sessuale e quelle asessuate disposte in una sequenza di cinque stadi riproduttivi, ciascuno caratterizzato dalla presenza di strutture sporigene morfologicamente diverse; le ruggini possono essere autoiche, quando svolgono tutto il loro ciclo su un solo ospite, oppure eteroiche, quando richiedono due ospiti diversi per poter completare il ciclo vitale.

Funghi mitosporici

I Funghi mitosporici sono un raggruppamento artificiale di funghi a ife settate per i quali non è nota, o è assente, la riproduzione sessuata così come la produzione di ascospore o basidiospore e i cui elementi di riproduzione sono costituiti dai conidi generati per mitosi. In altri termini, si tratta di funghi nei quali è presente la forma anamorfìca o imperfetta mentre manca, o non si conosce, la forma teleomorfìca o perfetta. È un gruppo al quale non è assegnata attualmente una posizione tassonomica, anche in considerazione del fatto che appare polifiletico (cioè non riconducibile a un’unica origine), come è dimostrato dall’analisi delle sequenze del DNA. I suoi appartenenti sono ascrivibili, in via teorica, ad Ascomycota e Basidiomycota e ciò, in alcuni casi, è stato dimostrato nel tempo (es. Botrytis cinerea, forma anamorfìca, è correlata con Botryotinia fuckeliana, forma teleomorfìca). Come già detto, anche quando sia stata osservata la forma sessuata, è abitudine indicare entrambi i nomi, prassi peraltro consentita dall’art. 59 dell’ICBN (International Code of Botanica! Nomenclature = Codice Internazionale di Nomenclatura Botanica; la XVII riunione del Congresso che assume decisioni in materia è avvenuta a Vienna nel 2005).
Viene comunque mantenuto, a fini pratici, un inquadramento sistematico basato sulla morfologia degli organi di riproduzione agamica. Ai Funghi Mitosporici appartengono numerose e importanti specie fìtopatogene (qualcuna di interesse medico, ad esempio le specie del genere Candida, funghi agenti di micosi cutanee dette candidiasi).

BIOLOGIA APPLICATA E BIOTECNOLOGIE AGRARIE
BIOLOGIA APPLICATA E BIOTECNOLOGIE AGRARIE
GENETICA, TRASFORMAZIONI, AGROAMBIENTE