Capitolo 8 I funghi

Capitolo 8
I funghi




Traccia dei contenuti
1 I funghi: caratteri generali
- Introduzione
- Morfologia
- Biologia
2 Pseudofunghi
- Protozoa
- Chromista
3 Funghi veri
- Chytridiomycota
- Zygomycota
- Ascomycota
- Basidiomycota
- Funghi mitosporici
4 La lotta alle malattie fungine
- Patogeni monociclici e policiclici
- Strategie antiresistenza ai fungicidi
In sintesi
I funghi sono organismi eucarioti, privi di clorofilla, con una forma tendenzialmente filamentosa. In base alle analisi biochimiche e di biologia molecolare, si ritiene che abbiano un’origine polifiletica e vengono classificati in Pseudofunghi e Funghi veri e propri, questi ultimi chiamati anche Eumiceti. Possiedono un tallo costituito da unità fondamentali dette ife che nell’insieme costituiscono il micelio. La riproduzione è generalmente alternata: a una fase di moltiplicazione agamica tramite spore, dette conidi, segue una fase di riproduzione sessuata. I funghi di interesse fitopatologico possono essere monociclici (il patogeno dà luogo all’infezione una sola volta all’anno) o policiclici (più cicli infettivi si susseguono in una stagione). Il controllo delle malattie fungine prevede l’uso di antiparassitari fungicidi con azione specifica (di contatto, translaminare, sistemica): verso queste sostanze, i funghi attuano una resistenza indotta che è attentamente monitorata da organismi internazionali, FRAC (Fungicide Resistence Action Committee) e FRAG (Fungicide Resistence Action Group).

Abstract
Chapter 8 - Fungi
Fungi are eukaryotic, basicaliy threadshaped organisms, without chiorophyil. On thè basis of biochemical tests and molecular biology, they are beiieved to bave a polyphyletic origin and are ciassified into Pseudofungi, and reai and proper fungi, also called Eumicetes. Fungi bave a thattus made up of basic units called hyphae which altogether forni thè mycelium. Reproduction is generaily alternate: a phase of agamie multiplication through spores is followed by a phase of sexual reproduction. Fungi of phytopathologic interest can be monocyciic (thè pathogen gives rise to infection once a year) or polycyclic (several infective cycles come one after thè other in a season). Fungal diseases control concerns thè use of fungal parasiticides with specific action (contact, translaminar, systemic): fungi carry out an induced resistance which is carefully monitored by International organizations FRAC (Fungicide Resistence Action Committe) and FRAG (Fungicide Resistence Action Group).

I funghi: caratteri generali

Introduzione

I Funghi tradizionalmente costituivano un Regno comprendente organismi accomunati dall’essere eucarioti, eterotrofì, privi di clorofilla, filamentosi (raramente sono fatti di singole cellule) e riproducentisi per spore. Il termine spora viene comunemente impiegato nell’accezione generica di “elemento di propagazione" (noi preferiamo usare in tale senso, per scelta didattica, il termine propagulo), ma come vedremo nel corso del presente capitolo, esso può essere adottato, con specificazioni anche lessicalmente diverse, in relazione a fenomeni di sessualità e di riproduzione agamica.
L’avanzamento delle conoscenze di biochimica, genetica, biologia ultrastrutturale e molecolare ha portato a un’impostazione sistematicoevolutiva dei Funghi secondo il criterio dell’origine polifiletica: così alcuni gruppi sono stati considerati solamente Pseudofunghi e assegnati ai Regni dei Chromista (sinonimo = Straminipila) e dei Protozoa. Inoltre, altri funghi veri e propri, dei quali tuttavia non è noto lo stadio sessuato, sono classificati (per quanto possibile in base alle conoscenze sopra citate) nei phyla di cui è nota la riproduzione sessuata e, solo in mancanza di sicuri riferimenti, sono assegnati provvisoriamente a un raggruppamento denominato Funghi mitosporici, ossia funghi di cui è nota solo la fase mitotica di riproduzione. In passato questi miceti erano elevati al rango di taxon con il nome di Deuteromiceti, o Funghi imperfetti, e classificati con l’usuale sistema di nomenclatura binomiale. Con l’individuazione della corrispondente forma sessuata (già classificata o classificabile nei Funghi perfetti), a questi funghi è stato dato, nel tempo, un doppio nome muovendo dalla convinzione che le due forme, agamica e gamica, siano in stretto rapporto metagenetico tra loro (in alcuni casi esistono addirittura più di due nomi riferiti a stadi sessuali o asessuali dello stesso Fungo); l’abitudine all’uso del doppio nome è ancora presente anche se attualmente i termini utilizzati per identificare lo stadio (o forma) sono i seguenti:
-  stadio di anamorfo per quello imperfetto;
-  stadio di teleomorfo per quello che presenta la riproduzione sessuata.
L’intero ciclo del Fungo, nella sua completezza, è detto ciclo olomorfìco.
Nell’ambito della classificazione seguita, sono presi in considerazione i seguenti Regni e phyla.
Il Regno dei Chromista include il phylum degli Oomycota, in cui sono collocate specie di grande interesse fìtopatologico.
Il Regno dei Protozoa annovera alcune specie fìtopatogene nel phylum dei Plasmodiophoromycota.
Il Regno dei Funghi, o Eumycota, è suddiviso nei quattro phyla o gruppi: Chytridiomycota; Zygomycota: Ascomycota; Baslodlomycota.
Il primo gruppo include specie patogene (es. Synchytrium endobioticum, Olpidìum hrassicae), mentre gli Zygomicota sono funghi a ife non settate con habitat generalmente terrestre e abitudini saprofìtarie; occasionalmente sono deboli patogeni, non producono micotossine e sono comunemente noti come “muffe". I gruppi AscomycotaBasldlomycota annoverano numerose e importanti specie fìtopatogene.


La famiglia Mucoraceae comprende specie che possono provocare marciumi su frutta e ortaggi. Questi miceti si possono riprodurre anche agamicamente formando all’apice di ife, come si vede nell’immagine, sporangi rotondeggianti entro cui si generano le spore che, in seguito alla successiva rottura dello sporangio, provvedono a diffondere il fungo nell’ambiente. Crescono facilmente su substrato artificiale e in natura solitamente precedono nella successione saprofitaria i funghi appartenenti ad Ascomycota e Basidiomycota.

I funghi fìtopatogeni hanno bisogno, per sviluppare il loro ciclo, e in particolare per la germinazione dei propaguli o spore, della presenza di una certa quantità di acqua. Questa acqua disponibile, cioè utilizzabile per le varie funzioni, è scientificamente esprimibile come attività dell’acqua con la sigla aw (wateractivity): questo parametro misuralo stato di energia dell’acqua in un dato sistema, anche biologico, e si identifica col rapporto tra la pressione di vapore rilevato e quello dell’acqua pura alla stessa temperatura; i funghi richiedono valori di aw di almeno 0,7 (i batteri, viceversa, sono ancora più esigenti, necessitando di valori non inferiori a 0,91).
I funghi costituiscono il gruppo più numeroso dei patogeni delle piante e sono responsabili di danni economicamente rilevanti alle colture agrarie.

Morfologia

Il corpo (comunemente chiamato tallo) dei funghi è costituito da elementi allungati disposti in filamenti, chiamati ife. Le ife possono essere semplici o ramificate e, nel loro insieme, costituiscono il micelio. Esso rappresenta la parte vegetativa del fungo, interessata allo sviluppo, all’assorbimento delle sostanze nutritive e alla costruzione dell’apparato riproduttivo; quest’ultimo è deputato alla propagazione della specie e, come vedremo, presenta una grande varietà di strutture morfologiche. In questo caso si parla di tallo eucarpico in quanto presenta sia strutture vegetative rizoidali sia strutture riproduttive.
Le ife propriamente dette sono uninucleate o binucleate e settate: dunque il micelio è di aspetto cellulare e il setto (cioè il punto di separazione tra un’ifa e l’altra) si forma contestualmente alla divisione nucleare. Esso è provvisto di un poro che consente il flusso del materiale protoplasmatico: gli ascomiceti hanno in generale setti con pori semplici, attraverso i quali possono passare organuli completi, mentre nei basidiomiceti il poro ha una struttura conformata in modo tale da selezionare gli scambi tra le due cellule adiacenti.


(a) Poro semplice nel setto trasversale di un’ifa di ascomicete; il flusso citoplasmatico è regolato da un organello collegato chiamato corpo di Woronin. (b) Poro complesso in un basidiomicete: le formazioni attorno all’apertura sono dette polipori e sono connesse ai reticoli endoplasmatici delle due cellule contigue.

Tuttavia, dal punto di vista funzionale il micelio è da considerarsi di tipo cenocitico, in quanto le cellule ifali non sono compartimentate come quelle dei tessuti degli organismi superiori; inoltre, in certe fasi di sviluppo, si possono osservare situazioni di plurinuclearità (più nuclei all’interno della stessa cellula).
I funghi meno evoluti degli Eumycota e gli Pseudofunghi sono scarsamente settati o mancano addirittura del setto, così che il micelio è cenocitico anche per l’aspetto morfologico; dal punto di vista evolutivo la condizione di cenocitosi consente un incremento della variabilità genetica, grazie ai particolari fenomeni biologici di scambio di materiale genico, vicariando in tal modo la mancanza di riproduzione sessuata. In alcuni casi i funghi sono unicellulari (es. i lieviti inclusi negli ascomiceti) oppure lo possono diventare (es. certi patogeni del gruppo degli Ustilagìnales fatti crescere su terreni di coltura artificiali). In questo caso si parla di tallo olocarpico: la cellula vegetativa si trasforma cioè in toto in apparato riproduttivo.
Il micelio può dar luogo a strutture di tipo tissutale (paragonabili ai tessuti delle piante superiori), così denominate:
-  plectenchima: le ife sono ramificate e intrecciate più o meno lassamente a formare una sorta di pseudotessuto (se le ife sono cementate si parla di pseudoparenchima);
-  cordoni ifali: le ife corrono parallelamente e sono anastomizzate;
-  rizomorfe: le ife decorrono parallele, solitamente non sono ramificate, ma sono riunite in strutture complesse, con porzioni intrecciate, simili a organi;
-  strami: intrecci di ife cementate con funzione di organi di resistenza e di riserva;
-  sclerozi: formazioni simili agli stromi, ma rivestite di un mantello contenente melanina e indurito (cortex).
L’ifa presenta parete, membrana cellulare e citoplasma con le tipiche strutture e gli organuli della cellula degli organismi eucarioti.


Rappresentazione schematica di un’ifa fungina settata.

1.  La parete ha struttura fibrosa, caratteristica che garantisce all’ifa sia l’opportuna protezione verso l’ambiente esterno sia la necessaria rigidità per bilanciare la pressione osmotica interna. È composta principalmente da cellulosa negli Pseudofunghi e da chitina nei Funghi veri, oltre che da altri componenti fra i quali è particolarmente importante, dal punto di vista fìtopatologico, il chitosano che può fungere da elicitore attivando i meccanismi di difesa della pianta.
2.  La membrana cellulare è formata da un doppio strato di fosfolipidi su cui si trovano proteine e steroli, e tra questi ultimi in particolare l’ergosterolo, che caratterizza i Funghi veri (nelle piante si hanno i fìtosteroli e negli animali il colesterolo); viceversa gli steroli degli Pseudofunghi sono simili a quelli delle piante. La citata differenza di composizione comporta un certo interesse dal punto di vista fìtoiatrico, poiché esistono fungicidi che interferiscono sul metabolismo degli ergosteroli, e che quindi sono inefficaci contro quei fìtopatogeni produttori di fìtosteroli (es. peronospore).
3.  L’apparato di secrezione comprende il reticolo endoplasmatico, l’apparato di Golgi, un sistema di vescicole generate dall’apparto di Golgi che si accumulano nell’apice di accrescimento dell’ifa provvedendo all’apporto di nuovo materiale.
4.  I vacuoli, numerosi e dispersi nel citoplasma, sono destinati ad accumulare le sostanze più svariate.
5.  Il citoscheletro è costituito da una struttura dinamica di microtubuli e microfìlamenti, il cui ruolo è fondamentale in alcuni processi morfogenetici (direzione di crescita, formazione dei setti) ed esistono differenze tra quello degli eumiceti e degli oomiceti.
6.  I mitocondri, come è noto, sono la sede della respirazione cellulare, posseggono una doppia membrana, contengono DNA, sono di forma e composizione variabile.
7.  Il nucleo è racchiuso da una doppia membrana munita di numerosi forellini che favoriscono gli scambi con il citoplasma.
8.  Nel citoplasma si trovano ribosomi e vari inclusi, come corpi lipidici e cristalli.

Biologia

I funghi sono organismi eterotrofi e quindi devono approvvigionarsi delle sostanze necessarie al loro sostentamento da substrati organici o stabilendo rapporti con altri organismi viventi per l’apporto di carbonio organicato. Le esigenze nutrizionali sono complessivamente modeste, anche perché essi sono in grado di sviluppare un’elevata attività metabolica (in particolare i saprofìti) e allo stesso tempo sono capaci di notevole parsimonia alimentare, ma hanno comunque bisogno di un certo numero di macro (C, O, H, N, P, K, S, Mg) e microelementi (Fe, Zn, Cu, Mo). Alcuni non sono capaci di metabolizzare i nitrati e i sali d’ammonio, per cui devono approvvigionarsi di azoto organico; altri invece necessitano di vitamine o di altre particolari sostanze. Le esigenze dei funghi biotrofì, che costituiscono una buona percentuale dei fìtopatogeni, sono verosimilmente più complesse e non sempre conosciute, e anche per questi motivi essi sono più diffìcilmente allevabili su substrato artificiale.
Il fabbisogno di acqua è importante per la crescita e la moltiplicazione dei funghi, e quando è insufficiente la loro attività si riduce fino a fermarsi. Essi sono organismi tendenzialmente acidofìli, ma generalmente tollerano un intervallo di pH piuttosto ampio. L’ossigeno appare indispensabile, benché siano in grado di svilupparsi in ambienti a basso tenore di O2 , come accade per quelli patogeni all’interno dei tessuti dell’ospite; anche la CO2, è necessaria per il metabolismo fungino.
In ordine alla temperatura, i funghi vengono suddivisi in psicrofìli, mesofili, termofili con un optimum termico, rispettivamente, intorno ai 10 °C (alcuni sono capaci di crescere anche a 5 °C), 1828 °C, 55 °C (con min. di 3032 °C). Tuttavia, se per il semplice sviluppo vegetativo si mostrano tolleranti, appaiono invece più esigenti nella fase di riproduzione. L’intervallo di sopravvivenza in genere va da 0 a 60 °C.
Anche l’illuminazione gioca un ruolo nello sviluppo e nel ciclo biologico dei miceti; si presume inoltre che da essa dipenda la cosiddetta zonizzazione, fenomeno evidente nella crescita ad anelli concentrici delle spore sui frutti (Mordila fructigena).


Si ritiene che la disposizione a circoli concentrici delle fruttificazioni di Monilia fructigena sia dovuta all’alternarsi del dì e della notte. (a) Stadi di Monilia a circoli su pesca in preraccolta. (b) Stadio avanzato di premummificazione su susino

I funghi, a un certo momento del loro sviluppo, entrano in attività moltiplicativa. La riproduzione
asessuata (vegetativa o imperfetta) assicura la diffusione della specie mediante elementi variamente generati: se prodotti per via esogena sono chiamati conidi e le ife che li hanno originati sono dette conidiofori e ; se invece si formano all’interno di una speciale struttura detta sporangio, si chiamano sporangiospore e il relativo apparato portante è denominato sporangioforo. Le sporangiospore possono essere non mobili e allora vengono chiamate aplanospore, oppure, se dotate di flagelli e quindi mobili, sono dette zoospore.


La forma conidica di Botrytis cinerea è data da conidiofori ramifi cati all’estremità, provvisti di conidi unicellulari, ialini, di forma tondeggiante/ovale, di dimensioni medie di 1015 x 610 μm.


Zoospora flagellata di pseudofungo, del genere Saprolegnia. All’ordine dei Saprolegniales appartengono i c.d. Freshwater molds (muffe d’acqua dolce), organismi saprofiti e necrotrofi in ambiente acquatico, ma che possono anche causare infezioni su pesci vivi. Di particolare interesse fitopatologico tra le saprolegniali è il genere Aphanomyces (es. A. euteiches, agente di marciumi radicali su leguminose, non presente in Italia). I Saprolegniales sono inclusi negli Oomycota.

Esistono poi propaguli generati sempre per via vegetativa, ma per frammentazione o gemmazione di ife, detti rispettivamente tallospore e blastospore, e strutture miceliali di resistenza che provvedono a conservare e perpetuare il fungo, chiamate clamidospore. Le strutture che portano conidi e spore asessuate sono variamente conformate, libere o riunite anche in formazioni caratteristiche.


Esemplificazione di strutture conidiofore appartenenti ai generi di eumiceti; nei Funghi che un tempo erano chiamati “imperfetti” (in parte oggi Funghi mitosporici) tali fruttificazioni, presenti in una grande varietà di forme e fogge, costituivano il principale strumento morfologico per la classificazione (ridisegnato da Goidànich).

Il ciclo biologico dei funghi prevede, come nella generalità degli organismi viventi, due eventi fondamentali: la meiosi, ossia una divisione riduzionale del nucleo che conduce all’aploidismo,
e la zigosi, ossia l’unione di due nuclei di segno sessuale diverso. Questi eventi determinano un’alternanza tra una fase aploide e una diploide. La parte di ciclo compresa tra la gamia e la successiva meiosi costituisce la generazione diplonte, durante la quale il fungo svolge vita vegetativa e l’individuo è detto sporofito, mentre quella successiva alla meiosi, fino alla formazione dello zigote, è la generazione aplonte e l’individuo è chiamato gametofito.


Schema teorico del ciclo biologico dei funghi. Tra i poli della meiosi e della gamia, o zigosi, si alterna una generazione con fase nucleare diploide, lo sporofito, che termina con la formazione degli sporangi e delle meiospore aploidi, da cui si origina l’individuo aploide (gametofito). Infine, con la formazione dei gametangi e dei relativi gameti, attraverso la gamia si origina lo zigote, dal cui sviluppo si ripristina nuovamente la generazione con fase diploide.

Più precisamente, nel ciclo riproduttivo degli eumiceti è possibile distinguere tre momenti, in conseguenza di una separazione nel tempo tra fusione dei citoplasmi e dei nuclei delle cellulegamete:
-  plasmogamia, consistente nell’unione dei protoplasmi da cui si origina la fase dicarion, cioè i due nuclei aploidi coesistono appaiati nella stessa cellula;
-  cariogamia, consistente nella fusione dei nuclei e formazione dello zigote da cui si origina la fase diploide;
-  aploidizzazione, corrispondente al processo di divisione meiotica da cui si origina la fase aploide.
In linea generale, negli oomiceti, plasmogamia e cariogamia non sono separate, per cui il loro ciclo è assimilabile a quello aplodiplonte (alternanza di fasi aploide e diploide). Negli Ascomycota vi è un lungo dominio dell’aplofase, con fase dicarion molto breve che prelude alla cariogamia; nei Basidiomycota le varie fasi sono ben distinte con prevalenza della dicariofase.


Schema generale dei cicli biologici dei funghi. A sinistra quello idealmente rappresentativo degli Pseudofunghi, in cui si distingue una fase aploide, con individuo aplonte, e una fase diploide, con individuo diplonte; al centro quello degli ascomiceti, in cui la fase aploide predomina mentre quella dicarion è limitata; a destra quello dei basidiomiceti, in cui le varie fasi sono ben distinte e protratte più o meno a lungo nel tempo.

Esistono funghi ermafroditi che presentano talli nei quali si originano contestualmente organi di riproduzione sia maschili che femminili, e funghi dioici nei quali gli organi riproduttivi maschili e femminili sono portati separatamente da talli distinti, condizioni denominate rispettivamente omotallismo ed eterotallismo. I gameti possono essere morfologicamente simili e detti isogameti (anisogameti quando invece sono morfologicamente diversi), ma geneticamente caratterizzati da sessualità complementari, denominate mating-type (negli ascomiceti contrassegnate dai segni "+" e "" e nei lieviti invece da “a"; e “α";). L’attrazione è mediata attraverso segnali chimici (feromoni, steroidi, carotenoidi). Nei basidiomiceti la compatibilità è più complicata essendo governata da due geni complessi, di cui uno coordina i fattori di trascrizione genetica e l’altro presiede la codifica di sostanze che permettono la comunicazione intercellulare. Inoltre, in ogni specie vi possono anche essere migliaia di mating-type tra loro compatibili, in quanto i geni matingtype sono multiailelici, caratteristica che aumenta la possibilità di combinazioni utili. La compatibilità/incompatibilità può verificarsi sia a livello di talli (fertilizzazione), quando si incontrano le ife per originare la fase dicarion, sia di nuclei (cariogamia).
La logica evolutiva di ciascun vivente prevede l’inderogabile esigenza di assicurare la variabilità del proprio patrimonio genetico: uno dei modi per realizzarla è la ricombinazione del materiale genetico che, generalmente, si attua tramite la sessualità, anche se negli organismi più semplici può verificarsi anche attraverso processi vicarianti rispetto a quello sessuato.
Nei funghi, infatti, sono noti i fenomeni di:
-  eterocariosi, consistente nell’unione di ife di miceli diversi, ma di segno compatibile che portano alla costituzione di un micelio contenente nuclei geneticamente diversi;
-  parasessualità, consistente in una sequenza di fusione somatica con successiva cariogamia tra due diversi nuclei aploidi; segue la divisione del nuovo nucleo per mitosi con successiva aploidizzazione. È nella fase mitotica del nuovo nucleo che si realizza il crossingover, cioè la ricombinazione genetica (mentre nella riproduzione sessuale la ricombinazione genica avviene nella meiosi).
La diffusione dei funghi fìtopatogeni è affidata principalmente al vento (diffusione anemofìla), in quanto spore e conidi sono di piccole dimensioni e leggeri a causa della scarsa propensione ad assorbire umidità. Gli spostamenti con le correnti d’aria sono dell’ordine di chilometri, ma le ruggini dei cereali possono trasmigrare in quota attraverso interi continenti. Anche la pioggia è un vettore di una certa importanza, quando è battente, perché stacca i propaguli e li diffonde con gli schizzi trascinandoli per ruscellamento. Inoltre, i funghi possono essere dispersi per mezzo di vettori animali, soprattutto insetti (diffusione zoofila) che, esercitando attività litofaga su una pianta ammalata, si imbrattano di spore e poi le trasferiscono su una pianta sana (l’esempio più noto è quello della gr afrosi dell’olmo, veicolata da insetti scoliti di che scavano gallerie tra la scorza e il legno). A differenza degli animali, il cui raggio di azione è limitato, l’uomo può fungere da vettore non solo con gli attrezzi e le macchine, ma con il commercio di prodotti per il consumo o la propagazione delle piante. Una volta dispersi, spore e conidi originano nuovo micelio attraverso il processo della germinazione. Il passaggio dalla fase di quiescenza a quello di attività fisiologica richiede specifiche condizioni ambientali come, nella generalità dei casi, la presenza di un velo d’acqua e di ossigeno, intervalli di temperatura più o meno uguali a quelli necessari per la crescita e talvolta disponibilità di fattori nutrienti o stimoli chimici (in particolare i funghi simbionti e patogeni).
Alcune spore, similmente a quanto accade per certi semi di piante, non sono in grado di germinare subito, anche se poste nelle condizioni adatte, in quanto richiedono un periodo di latenza che viene interpretato come una preservazione contro occasionali segnali di stimolo non coerenti con i cicli naturali. Nella fase iniziale del processo di germinazione la spora si imbibisce di acqua (in un primo stadio per fenomeni chimicofìsici e in un secondo stadio per attività metabolica cellulare); durante questa fase verosimilmente si determinano le condizioni interne per la formazione del tubetto germinativo. I conidi degli ascomiceti e dei funghi mitosporici (privi di fase sessuale) germinano tipicamente con l’emissione di un tubetto germinativo che cresce in direzione apicale e genera un nuovo micelio sotto lo stimolo di determinati fattori presenti nell’ambiente, avvicinandosi quando essi rappresentano una risorsa (acqua, sostanze nutritive) o allontanandosi quando costituiscono un fattore di interferenza per il loro sviluppo (es. radiazioni luminose nella zona del blu).
Zygomycota e Oomycota germinano liberando sporangiospore; in certi basidiomiceti, come gli agenti dei cosiddetti “carboni, la spora durevole emette un promicelio entro il quale migra un nucleo 2n che poi si divide meioticamente generando quattro nuclei aploidi: il promicelio si setta separando quattro cellule con nucleo n, ognuna delle quali produce uno sporidio che si protende lateralmente e infine germina con tubetto germinativo.

BIOLOGIA APPLICATA E BIOTECNOLOGIE AGRARIE
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