BIOLOGIA APPLICATA E BIOTECNOLOGIE AGRARIE

6 La regolazione dell’espressione genica

La serie di eventi attraverso cui l’informazione contenuta in un gene (costituita di DNA) viene convertita in una proteina corrispondente è detta espressione genica.
Molte proteine, come le RNA polimerasi, le proteine ribosomiali, gli enzimi che regolano il metabolismo, le proteine del citoscheletro, sono comuni a tutte le cellule, ma altre sono abbondanti solo in cellule specializzate.
Infatti, poiché le cellule hanno caratteristiche e funzioni differenti, pur avendo lo stesso patrimonio genetico, ovvero lo stesso DNA, attivano o esprimono solo determinati geni e codificano unicamente le proteine necessarie alla loro funzione specifica (ad es. l’emoglobina è espressa solamente nei globuli rossi).
Il meccanismo attraverso il quale viene attivata o inattivata la trascrizione dei geni, in base alle condizioni ambientali, alla fase dello sviluppo e al tipo di tessuto in cui si trova la cellula, è detto regolazione genica.
La complessità dei processi di regolazione è molto fine e aumenta salendo la scala evolutiva. Infatti, mentre nei procarioti il gene può essere o espresso o non espresso, negli eucarioti l’espressione del gene può essere dosata, ossia può essere espresso al 100% oppure solo al 70%, al 50% o al 10%.
Studiare la regolazione dell’espressione di un gene significa non solo accertarne l’effetto, ma anche comprendere in quali tessuti e in quali condizioni viene espresso.

Regolazione genica nei procarioti

Nei procarioti il cromosoma è un unico filo che può raggiungere, se disteso, i 10001500 millimicrometri e poiché la cellula non supera i 23 millimicrometri, il DNA batterico è riavvolto più volte su se stesso e compattato da RNA specifici.
Il DNA contiene tutti i geni, organizzati in gruppi (clusters), che sono utili alla crescita e alla riproduzione della cellula e che, tuttavia, devono essere regolati affinché le proteine vengano prodotte nella giusta quantità solo quando sono necessarie reprimendo tutti i geni che non sono necessari e attivandoli solo nel momento in cui servono.
Nei procarioti i geni sono riuniti in gruppi secondo un modello definito operane, costituito da promotore, operatore e geni che codificano le proteine strutturali.
Un solo enzima, l’RNApolimerasi, è responsabile della sintesi di rRNA, tRNA e mRNA.
La trascrizione inizia quando l’mRNA aderisce al DNA in un sito specifico, detto promotore, che possiede due sequenze fondamentali: la sequenza riconosciuta dall’RNA polimerasi, detta sequenza di riconoscimento, e il TATA box (ricco di coppie di basi AT), che si trova più vicino al sito di inizio in corrispondenza del quale la doppia elica del DNA si apre ed espone il filamento stampo.


La trascrizione è controllata da un gene regolatore, che può trovarsi in qualsiasi punto del cromosoma batterico e codifica per una proteina detta repressore, che si lega all’operatore. Quando deve essere ostacolata la funzione dell’RNApolimerasi e impedita la trascrizione del RNAmessaggero, il regolatore codifica la proteina repressore che si lega all’operatore. Quando, invece, deve avvenire la sintesi di una proteina, si forma nel citoplasma una molecola detta induttore che si lega al repressore impedendogli di legarsi all’operatore e la trascrizione può iniziare. Nei procarioti la traduzione avviene quasi contemporaneamente alla trascrizione. Infatti man mano che il messaggio contenuto nel DNA viene trascritto nel filamento di mRNA, a quest’ultimo si legano i ribosomi. I modelli di controllo dell’espressione genica più conosciuti nell'Escherichia coli sono quelli legati alla funzione dell'operone lattosio (operone lac) e dell'operone triptofano.

Operone lac
L’operone lac è stato studiato nelle cellule di E. coli che, utilizzando il lattosio come alimento, necessitano dell’enzima galattosidasi per scindere la molecola di lattosio, un disaccaride, nei suoi due monosaccaridi (glucosio e galattosio). Nell’operone lac sono presenti tre geni strutturali che codificano per i tre enzimi che degradano il lattosio:
 galattosidasi che converte il lattosio in glucosio e galattosio e viene codificata dal gene Z;
 permeasi, che trasporta il lattosio nella cellula ed è codificata dal gene Y;
 transacetilasi, di cui è sconosciuta la funzione per il metabolismo del lattosio codificata dal gene A contiguo alle precedenti. Tutti e tre i geni sono trascritti in una singola molecola di RNA messaggero per cui si sintetizzano insieme.


16 Operone lattosio: produce gli enzimi necessari per l’utilizzazione del lattosio da parte del batterio. Gli enzimi sono codifi cati da tre geni strutturali adiacenti Z, Y e A, che vengono trascritti in un solo mRNA.

Oltre a questi geni strutturali si trovano sull’operone lattosio altri tre componenti regolatrici. Il gene per il repressore Lac, definito come gene I, che codifica per una proteina capace di bloccare l’espressione dei geni Z, Y e A.
Il secondo gene è il sito promotore Lac, definito gene P, che è la regione del DNA cui si lega la RNA polimerasi per iniziare la trascrizione dei geni strutturali Z, T e A. Il terzo gene regolatore è il sito operatore Lac, definito come gene O, che è la regione del DNA cui si lega il repressore Lac.
Quando nel terreno di coltivazione è presente il lattosio, alcune sue molecole agiscono da induttori, cioè si legano al repressore prodotto dal gene regolatore e lo inattivano staccandolo dall’operatore. L’RNA polimerasi inizia a spostarsi lungo la molecola del DNA trascrivendo sull’RNAmessaggero i geni strutturali dell’operone e provocando la sintesi degli enzimi che degradano il lattosio.


17 (a) In assenza di lattosio il gene regolatore sintetizza il repressore (1) che si lega al gene operatore e ricopre in parte il promotore (2), impedendo all’RNA polimerasi di legarsi al DNA e di iniziare la trascrizione (3). (b) In presenza di lattosio, il lattosio funge da induttore, (1) si lega al repressore rimuovendolo dall’operatore. L’RNA polimerasi si lega al promotore (2) e la trascrizione può avvenire (3).

L’operone triptofano
Mentre l’operone lac è catabolico, cioè porta alla demolizione del lattosio, l’operone triptofano è anabolico, cioè permette la sintesi del triptofano a partire da altri prodotti. L’operone triptofano (trp) è composto da: un gene regolatore che codifica per una proteina detta repressore; un gene promotore; un gene operatore e 5 geni strutturali che portano l’informazione per gli enzimi in grado di sintetizzare Lamminoacido triptofano. Il compito dell’operone triptofano (trp) è bloccare la sintesi di tali enzimi, quando l'amminoacido è già presente nel mezzo di coltura, e di attivarla quando la cellula ne è carente.
Il repressore del triptofano è sintetizzato in forma inattiva e si lega all’operatore solamente nel caso in cui prima si sia legato a un corepressore (repressione da prodotto finale) che è il triptofano stesso. In questo modo, attivando il repressore, non vengono prodotti quantitativi inutili di amminoacido.
Tuttavia, se la sua concentrazione diminuisce, il corepressoretriptofano si stacca dal repressore che non può legarsi all’operatore e quindi la RNA polimerasi può trascrivere i geni.
L’espressione dell’operone trp è anche regolata con il meccanismo dell'attenuazione, che è un ulteriore livello di controllo che si esercita durante la traduzione. Il sito di attenuazione è posto più a valle di quello di inizio della trascrizione che nei procarioti è accoppiata e contemporanea alla traduzione.
Quando sono presenti quantità elevate di trp, i geni non vengono espressi, quando invece sono presenti quantità limitate di trp, i geni sono espressi a livelli più bassi. Perciò il grado di espressione dei geni per la sintesi del triptofano è inversamente correlato alla presenza di questo amminoacido.


18 Operone triptofano o operone trp: la presenza dell’amminoacido triptofano all’interno della cellula determina il blocco della sintesi degli enzimi che sintetizzano il triptofano stesso.

Regolazione genica negli eucarioti

Negli eucarioti esistono tre RNA polimerasi diverse: RNA polimerasi I, che sintetizza l’rRNA; RNA polimerasi II, che sintetizza l’mRNA; e RNA polimerasi III, che sintetizza tRNA e rRNA. Esse funzionano sempre in direzione 5’ e 3’ producendo un filamento di RNA antiparallelo allo stampo di DNA e non si legano direttamente al DNA durante la fase iniziale della sintesi dell’RNA.
L’inizio della trascrizione è mediato da fattori trascrizionali, detti fattori generali di trascrizione o GTF, che sono specifici per ciascuna polimerasi e riconoscono sequenze di DNA promotrici in grado di legare le proteine regolatrici o fattori regolatori (attivatori e repressori) che aiutano o inibiscono la trascrizione del promotore.
Questo è lungo in genere circa 40 coppie di basi, si estende a monte o a valle del sito d’inizio della trascrizione ed è costituito da diversi elementi cui si legano sia i fattori trascrizionali specifici sia i fattori regolatori, che dopo aver riconosciuto il promotore, creano una struttura riconosciuta dall’enzima.
I geni eucarioti sono regolati anche da sequenze attivatrid, dette enhancer o siti intensifìcatori (hanno la funzione di aumentare l’efficacia dei promotori nell’attivazione e nella frequenza della trascrizione), o repressorie, dette silencer che invece rallentano o inibiscono totalmente la trascrizione di un gene legandosi al repressore, in modo che l’RNA polimerasi non è in grado di iniziare la trascrizione (meccanismo di silenziamento genico). Sia le une che le altre sono poste anche a grande distanza dal gene stesso. L’RNA sintetizzato dalle RNA polimerasi viene definito premRNA o trascritto primario che, a differenza di quanto avviene nei procarioti, non è direttamente utilizzabile, ma necessita di essere processato prima di essere esportato dal nucleo e tradotto.
Gli eventi di maturazione del trascritto primario sono tagli, splicing, modificazione delle estremità, capping (rivestimento dell’estremità 5’ dell’RNA) e poliadenilazione dell’estremità 3’ dell’RNA.


19 Struttura di un mRNA eucariotico maturo. Un mRNA completamente modificato include un cappuccio 59, una regione codificante e una coda poliA.

Lo splicing è un processo che si verifica in quanto i cromosomi eucariotici contengono segmenti codificanti, chiamati esoni, separati da segmenti di DNA non codificanti (introni).
Inizialmente, all’interno del nucleo, sia gli introni che gli esoni vengono trascritti in una molecola di premRNA da cui poi vengono rimossi gli introni mentre gli esoni sono saldati (splicing = saldatura) insieme per originare un mRNA maturo.


20 Modello di sintesi proteica in una cellula eucariote. Nel gene sono contenute numerose informazioni disposte a mosaico: una sequenza di lettere senza signifi cato comprensibile. Nella cellula c’è un meccanismo che sa scegliere le parti intellegibili, le estrapola da questa informazione apparentemente assurda, le mette insieme e forma la frase.

Il capping prevede raggiunta, attraverso un legame 5’5, di un cappuccio di 7metilguanosina, all’estremità 5’ del trascritto dell’mRNA (struttura CAP). L’RNA subisce il capping quando è lungo 2040 nucleotidi, cioè quando è al punto di transizione tra la fase di inizio e quella di allungamento.
La funzione del capping è quella di proteggere l’mRNA dalla degradazione da parte delle esonucleasi e di facilitare e stabilizzare l’attacco al ribosoma all’estremità 5’ dell’mRNA, che rappresenta la prima tappa del processo di traduzione.
La poliadenilazione prevede l’aggiunta all’estremità 3’ di una sequenza di circa 80250 aderirne, detta coda di poli(A), dopo la trascrizione.
La funzione della poliadenilazione è quella di favorire l’esporto dell’mRNA dal nucleo al citoplasma. Una volta raggiunto il citoplasma, la coda di poli(A) al 3’ protegge l’mRNA dalla degradazione da parte delle esonucleasi.
Come il cappuccio al 5’, la coda di poli(A) aumenta la stabilità degli mRNA e ne incrementa l’efficienza durante la trascrizione facendo sì che l’RNA maturo eucariotico sia più duraturo di quello procariotico. Negli eucarioti anche quel complesso di proteine e DNA che nel nucleo costituisce la cromatina, presiede alla regolazione dei geni e influenza notevolmente l’espressione dei geni. I geni espressi e i geni inespressi sono infatti associati a stati della cromatina diversi.
Ciò dipende dalla presenza di proteine che avvolgono il DNA in maniera diversa o da modificazioni particolari del DNA stesso (metilazione del DNA, acetilazione degli istoni, ecc).


21 Schematizzazione degli eventi di maturazione del trascritto primario.

Approfondimenti
Lo splicing alternativo
Ad aggiungere complessità ai meccanismi di regolazione dell’espressione genica sta il fatto che il processo di splicing di alcuni trascritti primari di un gene può avvenire con modalità diverse. Infatti generalmente gli esoni sono distinti nettamente dagli introni e la trascrizione dei geni in premRNA avviene sempre con lo stesso tipo di splicing, ma può succedere che a seconda della proteina di cui la cellula ha bisogno, uno stesso premRNA possa subire un tipo diverso di splicing producendo molecole diverse di RNA, ognuna delle quali codifica per una proteina differente. Questo meccanismo è detto splicing alternativo: nel mRNA maturo possono comparire zone che in altri casi erano state rimosse oppure pssono scomparire zone che in altri casi erano state mantenute. Durante il processo può infatti verificarsi l’inclusione di un introne, che a tutti gli effetti, potrebbe portare alla codifica di una proteina, o la delezione di un esone o la delezione dell’introne con una parte più o meno ampia dell’esone. La cellula è in grado di leggere o tralasciare parti differenti di DNA a seconda delle sue necessità; pertanto, poiché uno stesso filamento di DNA contiene le informazione per la sintesi di diverse proteine, la stessa catena uguale di DNA in cellule diverse produce proteine diverse.
Ne è un esempio la proteina strutturale tropomiosina che regola la contrazione delle cellule muscolari dei mammiferi: l’unico trascritto primario del gene può subire splicing, determinando l’origine di mRNA differenti in cinque tessuti distinti (nel muscolo scheletrico, nella parte interna del muscolo liscio, nei fibroblasti, nelle cellule del fegato e del cervello) che fanno sintetizzare varianti specifiche della proteina.
La tropomiosina prodotta nel muscolo striato è diversa da quella prodotta dallo stesso gene, ma nel muscolo liscio o nei fibroblasti, nel cervello e nel fegato. In realtà tessuti e organi diversi hanno bisogno di forme differenti della stessa proteina, la cui struttura è funzionale al tipo di azione richiesto in quel particolare contesto.
Si calcola che nell’uomo il 60% dei trascritti subisca splicing alternativo e in un caso su venti un premRNA possa dare origine a vari mRNA maturi che codificano per proteine differenti, pur essendo trascritti dallo stesso gene. Lo splicing alternativo di una serie di geni è responsabile della determinazione del sesso nel moscerino dell’uva (Drosophila melanogaster) mentre nei mammiferi è responsabile della formazione di moltissimi anticorpi a diversa specificità, partendo da un esiguo gruppo di geni.


22 Splicing alternativo per la proteina strutturale tropomiosina.

7 La continuità dei viventi

Per assicurare la continuità della specie, tutti gli organismi e ogni cellula dell’organismo devono trasmettere ai loro discendenti:
1.  informazioni che mantengano le caratteristiche del genitore;
2.  materiali necessari alla prole per sopravvivere e utilizzabili per trasmettere le caratteristiche della specie.
Perché possa avvenire l’esatta trasmissione da una cellula alle sue discendenti dell’informazione genetica, è necessario anzitutto che il DNA si duplichi e che il citoplasma si ripartisca in parti uguali nelle cellule figlie in modo tale che queste siano provviste anche di tutti gli organuli, le sostanze nutritive, gli enzimi di cui abbisognano. La sequenza completa dell’attività della cellula costituisce il ciclo cellulare.

La replicazione del DNA

La replicazione (o duplicazione) è il meccanismo molecolare attraverso cui si produce una copia del DNA cellulare.
Ogni volta che una cellula si divide, infatti, l’intero genoma deve essere duplicato per poter essere trasmesso alla progenie.
Il meccanismo della replicazione è complesso e richiede l’intervento di numerosi enzimi e di proteine iniziatrici.
L’enzima DNAelicasi ha il compito di separare i due filamenti rompendo i ponti a idrogeno che tengono unite le basi azotate complementari. Si origina una struttura a Y, detta forcella di replicazione, che permette l’esposizione delle basi dei due filamenti di DNA (filamentigenitori o parentali) su ciascuno dei quali, altri enzimi, le DNApolimerasi, legano nuovi nucleotidi complementari.


Nei procarioti esistono cinque classi di DNApolimerasi, negli eucarioti un numero molto più elevato.
Le DNA polimerasi controllano che l’attività di appaiamento delle basi sia avvenuta correttamente e se vengono individuati errori nel processo di duplicazione tornano indietro a correggerli.



Le DNA polimerasi sono in grado solo di aggiungere nucleotidi a una catena preesistente e necessitano di un innesco, cioè di una breve sequenza di RNA con un gruppo ossidrilico libero in posizione 3’OH (RNA primer) da cui partire per sintetizzare il nuovo filamento. Gli RNA primer vengono sintetizzati all’inizio della replicazione da enzimi chiamati primasi (RNA polimerasi). Entrambe le catene di DNA parentale fanno da stampo per la sintesi della nuova molecola di DNA che avviene necessariamente in direzioni opposte, essendo i due filamenti antiparalleli. La sintesi del filamento in direzione 5’3’, detto filamento veloce (leading strand) o filamento leader, avviene in modo continuo, senza interruzioni poiché la DNA polimerasi avanza nella stessa direzione dell’elicasi. L’altro filamento, detto filamento lento invece, viene sintetizzato in modo discontinuo in quanto la DNA polimerasi non funziona in direzione 3’5’ e si formano tanti piccoli filamenti chiamati frammenti di Okazaki.
Questi successivamente vengono saldati tra loro dall’enzima DNA ligasi mentre i primers di RNA vengono rimossi e sostituiti da analoghi filamenti di DNA da un enzima della famiglia delle DNA polimerasi. Nei batteri la replicazione inizia da un unico sito all’interno del cromosoma, mentre negli eucarioti la duplicazione del DNA avviene contemporaneamente in più punti della molecola. Le forcelle di replicazione si allontanano in direzioni opposte e danno origine a bolle di replicazione che si estendono e si fondono, mentre i filamenti di DNA non ancora aperti tendono ad attorcigliarsi aumentando il numero di spire per unità di lunghezza. Per eliminare questi super avvolgimenti, alcuni enzimi le topoisomerasi, tagliano periodicamente uno dei due filamenti e permettono al DNA di rilassarsi.
Successivamente la topoisomerasi riconnette il filamento rotto, ripristinando il DNA a doppia elica.
Alla fine del processo si avranno due nuove catene identiche, in ognuna delle quali ci sarà una catena madre e una catena figlia. Il processo di copiatura è velocissimo: 700 nucleotidi al secondo per i batteri, 50 nucleotidi al secondo per le cellule degli organismi superiori, che completano in 6 ore l’intero patrimonio genetico. Un sistema di “autocorrezione riconosce automaticamente gli accoppiamenti di basi che, a tale velocità, potrebbero essere sbagliati, e li corregge. Il processo di replicazione del DNA si definisce semiconservativo poiché il doppio filamento di DNA parentale funge da stampo per la sintesi di due filamenti figli complementari.


Evidenziazione in sequenza del meccanismo di replicazione del DNA: (a) inizio della duplicazione e indicazione del senso di progressione di una “forcella” verso destra; (b) progressione della forcella; (c) rappresentazione delle bolle di replicazione che evidenziano come per ogni bolla siano operanti due forcelle di duplicazione che avanzano contemporaneamente in direzioni opposte.



Le tre diverse modalità di riproduzione asessuata

Divisione cellulare e riproduzione

Nei procarioti e negli organismi più semplici, con pochi geni e quindi con poco DNA, la divisione delle due copie del DNA nelle due cellule figlie avviene in maniera piuttosto semplice: i due nuovi filamenti si separano fra loro e il citoplasma si divide in parti uguali. Questa divisione è anche alla base della riproduzione asessuata o agamica.
Riproduzione asessuata
In questo tipo di riproduzione un solo organismo genitore origina una progenie identica a lui. Gli organismi nati da un unico progenitore sono geneticamente identici fra loro in quanto ricevono tutti lo stesso tipo di DNA e originano un clone. Le modalità della riproduzione asessuata sono la scissione binaria, la gemmazione, la sporogenesi:
- la scissione binaria è tipica degli organismi unicellulari più semplici: i filamenti di DNA duplicati si separano e il citoplasma si strozza nella zona intermedia;
- la gemmazione è tipica dei lieviti: nella cellula madre si produce una protuberanza nella quale migra un nucleo figlio che si circonda di poco citoplasma e si stacca dalla madre;
- la sporogenesi è tipica di protisti, funghi, piante. Nel citoplasma materno si formano diversi nuclei figli che si separano fra loro circondati di una piccola porzione di citoplasma per mezzo di una membrana cellulare; al termine, la membrana della cellula madre si rompe, lasciando libere le cellule figlie, dette spore. Le spore deputate alla diffusione della specie possono essere endospore se si originano entro una cellula sporigena detta sporangio, oppure esospore o conidi se originate da un conidioforo. Le spore con le quali la specie si conserva sono dette spore durature e sono dotate di una parete resistente.
Negli organismi più evoluti il ciclo cellulare consiste di una serie di eventi che si susseguono sempre uguali, suddivisi in cinque fasi intermedie: G1, S, G2, mitosi e citodieresi.

Il ciclo cellulare
1.  Nella fase G1 la giovane cellula va incontro a un intenso periodo di accrescimento, caratterizzato da un metabolismo molto attivo, fino a raggiungere le dimensioni critiche, dimensioni oltre le quali il rifornimento di materia e di energia è insufficiente a sostentare la massa del citoplasma.
2.  La fase S (sintesi del DNA) si innesca quando la cellula ha raggiunto le dimensioni critiche; a livello del nucleo si verifica la duplicazione del DNA.
3.  Nella fase G2 la cellula, che ha raddoppiato il citoplasma nella fase Gj e il nucleo nella fase S, si accresce solo per preparare l’apparato proteico ed energetico necessario per affrontare le fasi successive.
4.  Mitosi : si tratta della divisione nucleare e si svolge in quattro fasi, cioè in intervalli ben separati: profase; metafase; anafase; telofase.
- Profase: la membrana nucleare comincia a dissolversi pian piano e nel citoplasma si vanno a formare dei sottili filamenti proteici; i cromosomi cominciano a spiralizzarsi sotto forma di piccoli bastoncini di ineguale lunghezza e forma, formati da due cromatidi corrispondenti ai due filamenti di DNA formatisi durante la duplicazione, uniti dal centromero, un corpuscolo circolare; la membrana sparisce completamente e i filamenti proteici si uniscono al centro della cellula, formando una struttura complessa, detta fuso mitotico, che si spinge da un polo all’altro.
- Metafase: i cromosomi, ancora costituiti dai cromatidi appaiati, prendono contatto con il fuso, si muovono nel citoplasma e si dispongono su uno stesso piano, al centro del fuso.
- Anafase: i singoli cromatidi si separano e migrano ai poli del fuso mitotico; segue poi l’organizzazione dei cromosomi a formare i due nuovi nuclei ‘figli’, mediante formazione delle due membrane nucleari.
- Telofase: i cromosomi aderiscono col centromero ad alcuni filamenti del fuso mitotico. In seguito il centromero si divide in due, a causa della contrazione delle fibre del fuso verso i poli, e trascina con sé i cromatidi gemelli, che vengono separati.


Sequenza dei processi di mitosi.

5. Citodieresi. Il citoplasma della cellula madre si divide in due parti all'incirca uguali, ognuna contenente un nucleo figlio. In una cellula vegetale, la separazione del citoplasma avviene per accumulo, nella zona equatoriale, di vescicole che saldandosi fra loro originano la piastra equatoriale.

Riproduzione sessuata
La riproduzione sessuata avviene quando un maschio e una femmina si accoppiano fondendo cellule particolari, dette gameti. Questi possono essere identici e indistinguibili, se non a livello biochimico (isogameti), oppure diversi a seconda dei sessi (anisogameti). In questo caso il gamete femminile, cellula uovo o uovo, è di grandi dimensioni e immobile, quello maschile, molto più piccolo e mobile, prende nomi diversi a seconda dei taxa.
I gameti hanno nucleo aploide, contenente un’unica serie, identica in entrambi, di cromosomi omologhi, tutti diversi fra loro.
L’incontro fra un gamete maschile e uno femminile, detto fecondazione, dà origine a un’unica cellula, lo zigote, che riunisce in sé le informazioni genetiche contenute nei due gameti dei genitori ed è perciò diploide.
Lo zigote, negli organismi unicellulari, è già il nuovo individuo; in quelli pluricellulari, si divide per mitosi in un processo detto sviluppo embrionale o embriogenesi, per formare tutte le cellule del nuovo individuo. I gameti si formano a partire da una cellula diploide grazie a un particolare tipo di divisione cellulare: la meiosi, al termine della quale si vengono a formare quattro cellule figlie aploidi, derivate da un’unica madre.
Il processo consiste in due distinte divisioni successive, dette divisione meiotica I e II per le quali si usa la stessa suddivisione in fasi della mitosi.
Fra la divisione meiotica I e II non si verifica alcuna interruzione né la duplicazione del DNA.
Profase I - Oltre agli stessi eventi della mitosi, si verifica l’appaiamento dei cromosomi omologhi che, ponendosi l’uno di franco all’altro, formano una tetrade. A volte segmenti di cromatidi omologhi si rompono e si saldano secondo un ordine scambiato (crossingover).
Metafase I - Le tetradi formano la piastra equatoriale e ciascun omologo aderisce con il proprio centromero alle fibre del fuso.
Anafase I - Le fibre del fuso si accorciano e trascinano con sé gli omologhi, separandoli ai due poli opposti della cellula.
Telofase I - È molto breve; le due cellule figlie si separano dalla madre, ma i due nuclei non si riorganizzano e i cromosomi, ancora formati dai due cromatidi uniti a livello del centromero, restano spiralizzati.
Profase II - È molto rapida e avviene di seguito.
Metafase II - In questa, come in una normale mitosi, i cromosomi si dispongono nella piastra equatoriale uno di franco all’altro.
Anafase II - Le fibre del fuso contraendosi separano i due cromatidi che vengono trascinati verso i poli opposti.
Telofase II -I cromatidi, divenuti cromosomi, cominciano a despiralizzarsi e a organizzarsi in un nuovo nucleo; il citoplasma delle due figlie si divide in due.


Sequenza dei processi di meiosi.

BIOLOGIA APPLICATA E BIOTECNOLOGIE AGRARIE
BIOLOGIA APPLICATA E BIOTECNOLOGIE AGRARIE
GENETICA, TRASFORMAZIONI, AGROAMBIENTE