1   I batteri: aspetti generali

     Caratteristiche
I batteri, tra gli esseri viventi, sono gli organismi più piccoli, semplici e numerosi e sono presenti sul nostro pianeta sin dalla notte dei tempi: ad esempio, i fossili delle più antiche forme viventi sono riconducibili ai batteri. Sono organismi Procarioti, unicellulari, la cui cellula generalmente ha un diametro che va da 1 a pochi millesimi di millimetro. Circa la loro forma, si conoscono batteri allungati o a bastoncino (bacilli), sferici (cocchi), più o meno ondulati (spirilli e vibrioni) [ 1 ]. 
Alcuni batteri formano ammassi di cellule a catenella o a grappolo, tenuti insieme da una comune capsula mucillaginosa; al contrario, le singole cellule rimangono indipendenti [ 2 ]. 
La maggior parte dei batteri ha cellule che, attorno alla membrana, presentano una parete cellulare rigida contenente un composto (peptidoglicano) detto mureina. La quantità relativa di mureina, presente nella parete, consente di suddividere i batteri in due gruppi (questo grazie a una colorazione differenziale scoperta dal microbiologo danese Hans Christian Gram). 
I due gruppi sono definiti: 
Gram-positivi, in cui la mureina rappresenta più del 50% dei costituenti la parete (blu); 
Gram-negativi, in cui la mureina rappresenta poco più del 10% dei costituenti la parete (rossi). 
La parete può essere avvolta da capsule di varia natura (polisaccaridi, polimeri dell’acido glutammico, lipopolisaccaridi). 
Manca un vero nucleo cellulare e il DNA è organizzato in forma di un cromosoma principale circolare e in brevi frammenti, detti plasmidi. La cellula batterica è spesso provvista di organi, di locomozione o di altra natura, costituiti da estroflessioni citoplasmatiche che fuoriescono dalla parete cellulare: 
ciglia e flagelli svolgono una funzione locomotoria; 
pili e fimbrie permettono l’ancoraggio ai substrati; 
pili sessuali, dotati di un canale centrale, permettono a una cellula batterica di collegarsi con un’altra e di scambiarsi plasmidi. 
I batteri si moltiplicano per scissione binaria (schizogonia) o, in qualche caso, per gemmazione e in condizioni favorevoli possono moltiplicarsi in maniera assai rapida. 
Il mantenimento di un elevato livello di biodiversità è garantito da un’alta possibilità di mutazione e dal manifestarsi di tre modalità parasessuali: 
copulazione o coniugazione: avviene un passaggio di plasmidi tramite i pili sessuali [ 3 ]; 
trasformazione: una cellula, detta ricevente, assorbe il DNA di una cellula, detta donatrice, che si sfalda; 
trasduzione: un virus batteriofago trasferisce materiale genetico da un batterio a un altro. 
Esiste poi un’altra distinzione tra batteri sporigeni e batteri asporigeni
• I batteri sporigeni sono batteri che, in condizioni di scarsa disponibilità nutritiva e in ambiente sfavorevole, sono in grado di produrre spore, cioè cellule caratterizzate da un rivestimento esterno molto resistente sia a marcate variazioni termiche sia a disinfettanti e ad altre sostanze chimiche. Tipicamente si tratta di bacilli Gram-positivi e di Clostridi. 
• I batteri asporigeni, invece, non possiedono la capacità di produrre spore, per cui la possibilità di resistere a condizioni sfavorevoli, e quindi anche di perpetuarsi, dipende essenzialmente dalla struttura primaria del batterio stesso.

APPROFONDIMENTO 22

La colorazione di Gram

 1  Su un vetrino portaoggetti pulito e sgrassato depositare un piccolo quantitativo di batteri che va allargato e disperso facendo il cosiddetto striscio. 

 2  Lo striscio va essiccato scaldando leggermente il vetrino sul becco bunsen, poi i batteri vanno fissati passando per tre volte il preparato nel punto più caldo della fiamma (in tal modo le sostanze costituenti la parete delle cellule batteriche vengono denaturate permettendo l’assorbimento dei coloranti). 

 3  Ricoprire lo striscio fissato con poche gocce di violetto di genziana fenicato lasciando agire per tre minuti. 

 4  Lavare con acqua distillata per allontanare l’eccesso di colorante. 

 5  Coprire per circa trenta secondi il preparato con liquido di Lugol (tintura di iodio diluita); con questa operazione, detta mordenzatura, si fissa più tenacemente il colorante al substrato. 

 6  Lavare con acqua distillata per allontanare il liquido di Lugol in eccesso. 

 7  Depositare sul preparato poche gocce di alcol etilico e lasciare agire per un minuto circa. 

 8  Lavare con acqua distillata. 

 9  Coprire il preparato con eosina per circa un minuto o con fucsina fenicata per 30 secondi. 

 10  Lavare con acqua distillata e asciugare delicatamente (con aria calda o carta assorbente). 

 11  Osservare al microscopio con l’obiettivo 100x con tecnica a immersione in olio di cedro. 

I batteri Gram + risultano colorati in blu (ad esempio Corynebacterium, Bacillus, Clostridium, Staphilococcus, Streptococcus). I batteri Gram - risultano colorati in rosso (ad esempio Pseudomonas, Xanthomonas, Agrobacterium, Erwinia, Streptomyces, Escherichia, Salmonella, Proteus, Neisseria).

     Le spore batteriche
Quando le condizioni esterne non sono del tutto favorevoli si può avere la produzione di spore
Queste spore [ 5 ] non devono essere confuse con le spore prodotte dagli sporangi, tipiche della riproduzione asessuata. Nei batteri le spore non sono strutture riproduttive, ma una importante forma di sopravvivenza in condizioni avverse.

     Riproduzione
I batteri sono organismi unicellulari che si riproducono velocemente per scissione cellulare. Così, partendo da una sola cellula di Escherichia coli, in 20 minuti ci saranno 2 cellule, 20 minuti dopo 4 e così via cosicché, in sole 43 ore, da una sola cellula iniziale si potrebbero formare cellule di E. coli sufficienti a occupare l’intero volume della Terra e solo due ore dopo avrebbero lo stesso peso della Terra. 
In realtà, ciò non si verifica perché molti batteri muoiono spontaneamente a causa dell’enorme competizione per il nutrimento e a causa di sostanze (antibiotici come la penicillina) prodotti da altri organismi. La maggior parte dei batteri si riproduce per scissione binaria e spesso le cellule rimangono unite a formare catenelle anche ramificate. Talvolta si riproducono per gemmazione. 
Tutti i batteri si riproducono asessuatamente, ma può avvenire anche una riproduzione sessuata detta coniugazione. Di essa è responsabile un particolare tipo di plasmide, detto F (fertilità). 
Il plasmide F contiene una ventina di geni, tra cui quello che stimola la produzione dei pili. Sono dette F+ (cellule maschio) le cellule che, possedendo il plasmide F, hanno la possibilità di emettere pili, per mezzo dei quali, come attraverso un ponte citoplasmatico, il plasmide viene trasferito nella cellula, che ne era priva (F- o cellula femmina) che diviene F+.

     Metabolismo batterico
L’accrescimento e la riproduzione batterica richiedono energia, che può essere ricavata dalla luce o da sostanze chimiche. Da questo punto di vista i batteri possono essere divisi in: batteri fotosintetici (autotrofi), batteri chemiosintetici litotrofi (autotrofi), batteri chemiosintetici organotrofi (eterotrofi). 
Batteri fotosintetici: come le piante, traggono energia dalla luce e riducono la CO2 a sostanza organica. 
I solfobatteri verdi (clorobatteri) e solfobatteri purpurei (rodobatteri), al posto dell’acqua usano H2S e liberano S anziché ossigeno. Si trovano nei materiali in decomposizione. 
Batteri chemiosintetici litotrofi: molti utilizzano come sorgente di carbonio l’anidride carbonica, perciò sono autotrofi. 
I metanogeni sono una classe di batteri anaerobici che riducono la CO2 a CH4. Oggi vivono nei fondali di fango delle paludi o nelle fosse oceaniche e sono gli eredi dei gruppi più antichi di microrganismi. Altre specie utilizzano sostanze inorganiche decomponendole in ambiente aerobico o anaerobico. 
Le sostanze ossidate sono diverse: H2, CO2, NH4 +, NO2 -, S, H2S, Fe. 
Alcuni di questi batteri fanno parte del ciclo dell’azoto, grazie al quale questo elemento viene riciclato attraverso i diversi ecosistemi, svolgendo funzioni fondamentali per l’agricoltura. 

Batteri nitrificanti (aerobiosi): materiali organici demoliti: 
NH3 o NH4 + ➜ NO2 - + energia
NO2 - ➜ NO3 - + energia
 

Batteri denitrificanti (anaerobiosi): 
NO3 - ➜ N2


Batteri chemiosintetici organotrofi: sono i batteri responsabili delle trasformazioni utili e delle alterazioni degli alimenti. Ricavano energia dai composti organici (glucidi, protidi, lipidi). Molte specie idrolizzano le proteine in strutture sempre più semplici (proteine → polipeptidi → amminoacidi); poi le catene di carbonio ottenute entrano nel ciclo di Krebs e vengono ossidate a H2O e CO2 con alta resa energetica. Alcune specie degradano i grassi (lipidi → glicerina + acidi grassi) e ne utilizzano i prodotti. La maggior parte utilizza gli zuccheri (amido → glucosio) che, in presenza di O2, dopo la glicolisi, prende la strada del ciclo di Krebs e produce H2O, CO2 con un’alta resa energetica. In assenza di O2, l’energia viene prodotta con reazioni anaerobiche (fermentazioni) che portano tutte ad acido piruvico utilizzato, poi, in diversi modi. L’energia prodotta è inferiore perché in parte è ancora racchiusa nei prodotti finali.
     Classificazione
Già quella fatta in base alla fonte di energia può essere un esempio di classificazione, ma i criteri possono essere tanti, a seconda che ad essere prese in considerazione siano: 
forma: cocchi (stafilococchi, diplococchi, streptococchi), spirilli, vibrioni, bacilli, micobatteri, spirochete; 
caratteristiche della parete cellulare: Gram + (parete con peptidoglicano), Gram - (parete con peptidoglicano e lipopolisaccaridi); 
metabolismo: aerobi, anaerobi, aerobi/anaerobi facoltativi; capacità fermentativa alcolica o lattica; 
capacità di produzione di spore: sporigeni, asporigeni; 
patogenicità: patogeni vegetali o animali, non patogeni.

     Inquadramento tassonomico dei batteri
Batteri In base alle caratteristiche biochimiche e strutturali, i batteri possono essere distinti in due grandi gruppi. 
1. Archeobatteri: sono strettamente anaerobi e riescono a vivere sul fondo di laghi e paludi, in ambienti a elevatissima concentrazione salina, come il Mar Morto o il Grande lago salato, e nelle acque termali a temperature prossime ai 90 °C. 
2. Eubatteri: gruppo cui appartiene la maggior parte dei batteri e tutti i batteri patogeni finora conosciuti. 
I più importanti batteri fitopatogeni sono riconducibili ai gruppi sistematici elencati nello schema riportato a pagina precedente. 
Fitoplasmi Dal punto di vista tassonomico, sono assegnati alla classe dei Mollicutes, gruppo peraltro piuttosto eterogeneo che comprende anche entità coltivabili in vitro, saprofite e patogene per l’animale e anche per l’uomo. 
Ai fini della classificazione, è risultata particolarmente valida l’analisi combinata delle sequenze del 16S rDNA e dei geni che codificano per le proteine ribosomiali. 
Ogni gruppo di fitoplasmi è identificato dalla sigla 16Sr, seguita da un numero romano; se il gruppo comprende più sottogruppi, si fa seguire al numero romano una lettera maiuscola (es. 16SrI-A). Inoltre i gruppi sono indicati con il nome della malattia cui è stato associato il ceppo-tipo di fitoplasma (es. giallume dell’astro). 
Lo schema di classificazione prevede secondo Lee et al. (1998) 14 gruppi (da 16SrI a 16SrXIV) e 41 sottogruppi. Seemüller et al. (1998) hanno classificato i fitoplasmi in 20 gruppi filogenetici principali, a loro volta suddivisi in più di 40 sottogruppi (sono numeri in continua evoluzione in entrambi i sistemi di classificazione). 
Per diciannove ceppi di fitoplasmi è stata proposta provvisoriamente - in attesa di elevarli a specie grazie a nuovi approfondimenti delle conoscenze - una condizione di Candidatus Phytoplasma sulla base delle sequenze degli acidi nucleici e di alcune proprietà biologiche.

     Potere patogeno e virulenza
Per potere patogeno si intende la capacità di alcune specie batteriche di proliferare nell’organismo. 
Il potere patogeno dei batteri che invadono l’organismo umano ed animale, supera i poteri di difesa ed induce uno stato di malattia. I batteri che vivono a spese e a danno di altri organismi sono patogeni parassiti [ 7 ]; talora, però, possono vivere anche su materiale inerte e sono detti saprofiti
Microrganismi patogeni possono svilupparsi solo in organismi viventi (batterio della lebbra) ed essere parassiti obbligati oppure, come i batteri del tifo o il batterio della dissenteria, proliferare anche in sostanze inerti. Microrganismi patogeni si trovano nel suolo, nell’aria, nell’acqua, negli alimenti. 
Alcuni saprofiti, assai diffusi in natura, come il Balantidium coli [ 8a ], l’enterococco [ 8b ], vari batteri lattici, possono, in particolari condizioni, divenire patogeni e sono detti patogeni facoltativi
Per risultare patogeni i batteri devono penetrare e attecchire nell’organismo ospite. 
Veicolati dall’aria, i batteri entrano facilmente nei polmoni, mentre raggiungono l’intestino per via orale, deglutiti come il cibo. 
Anche la pelle è un’importante via di ingresso: pelle lesa da una ferita o da piccole escoriazioni o anche pelle integra in seguito al morso. Le vie uro-genitali sono un ulteriore accesso: numerose le malattie trasmesse sessualmente (gonorrea, sifilide). 
Una volta penetrati nell’organismo, i batteri producono sostanze nocive, capaci di indurre lo stato morboso: sono le tossine batteriche, distinte in esotossine, se prodotte da batteri ancora in vita, e le endotossine, che vengono liberate solo quando i batteri muoiono.

Agricoltura sostenibile, biologica e difesa delle colture
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