I funghi fitopatogeni due o più nuclei, che in alcuni casi possono essere indipendentemente aploidi o diploidi (la condizione binucleata è tipica dei Basiodiomycota). La singola cellula ifale è piuttosto piccola, ma l intero micelio può allargarsi in misura considerevole e formare rizomorfe e cordoni miceliali. Le ife dicariotiche sono più robuste di quelle aploidi e molto longeve. La riproduzione sessuata è caratterizzata dalla presenza di una speciale cellula, il basidio, che tramite meiosi produce esternamente quattro meiospore aploidi chiamate basidiospore, portate all esterno su corti peduncoli detti sterigmi [ 25 ]. I processi di cariogamia e meiosi avvengono nel basidio. Il ciclo biologico dei Basidiomycota è aplodicarionte, con netta prevalenza della dicariofase sull aplofase. Le ife dicariotiche presentano una particolare modalità di divisione, detta a fibbia [ 26 ]. Nella maggior parte dei casi i basidi sono portati da appositi corpi fruttiferi (basidiocarpi), molto variabili a seconda dei taxa, formati da ife dicariotiche organizzate in 25 Fotografia al microscopio elettronico a scansione, in cui sono chiaramente visibili basidi in vario stadio di maturazione: alcuni sono provvisti di basidiospore che si formano in numero di quattro, ognuna portata in sommità da una propria appendice, lo sterigma. 311 Capitolo 9 pseudotessuti. Vi sono due tipi di basidio, l olobasidio, o basidio non settato, e il fragmobasidio, o basidio settato [ 27 ]. Nel tipico ciclo biologico dei Basidiomycota si ha plasmogamia tra due ife aploidi compatibili originate da basidiospore: uno dei due nuclei migra costituendo assieme all altro una coppia (la compatibilità è regolata da un sistema complesso di mating-type); la cariogamia è ritardata, così che la crescita avviene mantenendo la stabilità della coppia. Questa fase dicarion corrisponde alla generazione dello sporofito, rappresentata in pratica dal fungo che noi vediamo. Il processo sessuale si realizza all interno dei corpi fruttiferi dove, stagionalmente od occasionalmente, si formano i basidi entro i quali si realizza la cariogamia della coppia dei nuclei: la cellula diploide, che rappresenta lo zigote, va incontro a meiosi con formazione di quattro nuovi elementi cellulari aploidi, le basidiospore. Queste spore hanno generalmente la caratteristica di venire espulse nell aria, per cui sono anche chiamate ballistospore [ 28 ]. a b 27 (a) Basidio non settato, che è la forma largamente prevalente. (b) Due tipi di basidio settato. Sterigma Hilar droplet Basidiospora 26 Accrescimento dell ifa dicariotica e successiva divisione a fibbia. L ifa in accrescimento produce in posizione sub-apicale un diverticolo, mentre i due nuclei si replicano per mitosi: i fusi mitotici sono orientati in modo che uno dei nuclei figli venga a trovarsi nell estroflessione e gli altri tre nel lume della cellula. A questo punto si formano due setti: uno separa la porzione apicale da quella basale e l altro chiude la comunicazione della fibbia dalla neoformata cellula apicale, mentre la fibbia stessa prende contatto con la porzione basale dove migra il nucleo in essa contenuto così che, al termine del processo, si ottengono due cellule in fase dicariotica. 0170.Parte2_Cap_09.indd 311 Basidio 28 Microfotografia in scansione elettronica in cui è ben visibile lo hilar droplet. Il fenomeno della ballistosporia è in relazione con una stilla liquida, chiamata hilar droplet, che si forma nel punto di attacco delle basidiospore allo sterigma: dopo che per fusione dello hilar droplet un velo di liquido si è disteso sulla superficie delle spore, l espulsione avviene quando il subitaneo rapprendimento dello stesso liquido provoca un istantanea tensione che catapulta le basidiospore. 26/02/21 16:57