Parte 2 3 306 Agroambiente, Produzioni vegetali e Difesa delle colture Funghi veri Chytridiomycota I Chytridiomycota sono funghi cenocitici con tallo olocarpico o eucarpico e, almeno negli stadi ifali, contengono chitina. Le zoospore sono monoflagellate, senza mastigonemi (sono peli disposti sui flagelli che si trovano tipicamente nei Chromista e costituiscono un elemento utile per l inquadramento sistematico). Un tempo, i funghi oggi classificati tra i Chytridiomycota erano ascritti a gruppi più primitivi; attualmente i funghi primitivi sono stati ricollocati tra gli Pseudofunghi. A titolo descrittivo, tra i fitopatogeni ascritti a questo phylum accenniamo alla biologia di Synchytrium endobioticum, un fungo che infetta piante del genere Solanum [ 16 ]. Come gli altri rappresentanti del gruppo esso non sviluppa un micelio, ma produce una formazione con parete sottile, denominata sporangio, di 25-75 m di diametro, contenente 200-300 spore; gli sporangi sono a loro volta racchiusi in una struttura detta soro. Essi producono e liberano le zoospore che diffondono il patogeno e la relativa infezione alle piante mentre nei tessuti dell ospite si sviluppano gli sporangi con rilascio di ulteriori zoospore (innescanti altri cicli infettivi). Sotto certe condizioni di stress il fungo si riproduce per via sessuata: le zoospore si fondono a due a due originando uno zigote che si divide mitoticamente producendo uno sporangio 2n. Le spore provenienti da questo sporangio, dopo un periodo di quiescenza, vanno incontro in sequenza a divisione meiotica e a divisioni mitotiche generando infine un soro [ 17 ]. Il nucleo prosorico migra nella cellula Formazione dei prosori nella cellula 4a Vescicola protoplasmatica contenente fino a 32 nuclei 3a 5a 2a Diffusione con formazione di iperplasia FASE ASESSUATA 6a 1a Differenziazione degli zoosporangi contenuti nel soro 7a Incistamento e infezione dell'ospite Rilascio zoospore Cambio fase Zoospore 1 Isogamia (n) 7 Zoosporangi in sori 2 FASE SESSUATA 6 Plasmogamia (n + n) Cariogamia 3 Vescicola protoplasmatica plurinucleata 4 5 Germinazione e divisione riduzionale (2n) Lo zigote entra nell'ospite Formazione di spora invernale durevole b 16 (a) Synchytrium endobioticum su radici e tubero di patata; (b) visione del fungo al microscopio. a 0170.Parte2_Cap_09.indd 306 17 Synchctrium endobioticum è l agente causale della rogna nera della patata; si tratta di un patogeno capace di sopravvivere come spora fino a 20-30 anni. L elemento infettante, presente nel ciclo asessuale, è dato dalla zoospora uniflagellata (che viene rilasciata in primavera dagli sporangi invernali). Essa ha un autonomia sufficiente per entrare in contatto con una cellula epidermica dell ospite: qui si incista (1a), germina e riversa in proprio contenuto protoplasmatico nella cellula ospite attraverso un sottile tubo. La presenza del patogeno induce processi ipertrofici e iperplastici (2a) nella pianta, mentre il tallo del parassita si costruisce un rivestimento trasformandosi, nel periodo estivo, in una spora detta prosoro (3a). Successivamente il contenuto di detta spora migra nella cellula ospite dove va incontro a numerosi divisioni mitotiche, generando in tal modo una vescicola protoplasmatica corredata fino a 32 nuclei (4a, 5a). A questo punto si assiste alla comparsa, all interno del corpo, di 4-9 zoosporangi (6a), insieme che viene chiamato soro; i singoli sporangi subiscono divisioni nucleari e alla fine producono 200-300 nuclei, i quali mettono a capo altrettante zoospore (7a). Nel ciclo sessuale le zoospore si accoppiano (1) e, dopo una breve fase di tipo dicarion (2), si fondono in uno zigote. Le zoospore non si differenziano nell aspetto (isogamia), ma hanno diverso comportamento, per cui si suppone che provengano da talli di differente polarità sessuale. Lo zigote è in grado di penetrare all interno della cellula dell ospite (3), dove si trasforma in spora invernale dal caratteristico aspetto angoloso (4). In condizioni ambientali idonee tale spora entra in attività, germina per via endogena e subisce verosimilmente un processo di divisione riduzionale, al termine del quale vengono liberate zoospore aploidi attraverso un tubo di uscita (5, 6, 7). 26/02/21 16:57