302 Agroambiente, Produzioni vegetali e Difesa delle colture Nei basidiomiceti la compatibilità è più complicata essendo governata da due geni complessi, di cui uno coordina i fattori di trascrizione genetica e l altro presiede la codifica di sostanze che permettono la comunicazione intercellulare. Inoltre, in ogni specie vi possono anche essere migliaia di mating-type tra loro compatibili, in quanto i geni mating-type sono multiallelici, caratteristica che aumenta la possibilità di combinazioni utili. La compatibilità/incompatibilità può verificarsi sia a livello di talli (fertilizzazione), quando si incontrano le ife per originare la fase dicarion, sia di nuclei (cariogamia). La logica evolutiva di ciascun vivente prevede l inderogabile esigenza di assicurare la variabilità del proprio patrimonio genetico: uno dei modi per realizzarla è la ricombinazione del materiale genetico che, generalmente, si attua tramite la sessualità, anche se negli organismi più semplici può verificarsi anche attraverso processi vicarianti rispetto a quello sessuato. Nei funghi, infatti, sono noti i fenomeni di: eterocariosi, consistente nell unione di ife di miceli diversi, ma di segno compatibile che portano alla costituzione di un micelio contenente nuclei geneticamente diversi; parasessualità, consistente in una sequenza di fusione somatica con successiva cariogamia tra due diversi nuclei aploidi; segue la divisione del nuovo nucleo per mitosi con successiva aploidizzazione. nella fase mitotica del nuovo nucleo che si realizza il crossing-over, cioè la ricombinazione genetica (mentre nella riproduzione sessuale la ricombinazione genica avviene nella meiosi). La diffusione dei funghi fitopatogeni è affidata principalmente al vento (diffusione anemofila), in quanto spore e conidi sono di piccole dimensioni e leggeri a causa della scarsa propensione ad assorbire umidità. Gli spostamenti con le correnti d aria sono dell ordine di chilometri, ma le ruggini dei cereali possono trasmigrare in quota attraverso interi continenti. Anche la pioggia è un vettore di una certa importanza, quando è battente, perché stacca i propaguli e li diffonde con gli schizzi trascinandoli per ruscellamento. Inoltre, i funghi possono essere dispersi per mezzo di vettori animali, soprattutto insetti (diffusione zoofila) che, esercitando attività fitofaga su una pianta ammalata, si imbrattano di spore e poi le trasferiscono su una pianta sana (l esempio più noto è quello della grafiosi dell olmo, veicolata da insetti scolitidi che scavano gallerie tra la scorza e il legno). A differenza degli animali, il cui raggio di azione è limitato, l uomo può fungere da vettore non solo con gli attrezzi e le macchine, ma con il commercio di prodotti per il consumo o la propagazione delle piante. GLOSSARY Tubetto germinativo Germination tube Pseudofunghi Pseudo Fungi Muffe mucillaginose Mucilaginous moulds 0170.Parte2_Cap_09.indd 302 Una volta dispersi, spore e conidi originano nuovo micelio attraverso il processo della germinazione. Il passaggio dalla fase di quiescenza a quello di attività fisiologica richiede specifiche condizioni ambientali come, nella generalità dei casi, la presenza di un velo d acqua e di ossigeno, intervalli di temperatura più o meno uguali a quelli necessari per la crescita e talvolta disponibilità di fattori nutrienti o stimoli chimici (in particolare i funghi simbionti e patogeni). Alcune spore, similmente a quanto accade per certi semi di piante, non sono in grado di germinare subito, anche se poste nelle condizioni adatte, in quanto richiedono un periodo di latenza che viene interpretato come una preservazione contro occasionali segnali di stimolo non coerenti con i cicli naturali. Nella fase iniziale del processo di germinazione la spora si imbibisce di acqua (in un primo stadio per fenomeni chimico-fisici e in un secondo stadio per attività metabolica cellulare); durante questa fase verosimilmente si determinano le condizioni interne per la formazione del tubetto germinativo. I conidi degli ascomiceti e dei funghi mitosporici (privi di fase sessuale) germinano tipicamente con l emissione di un tubetto germinativo che cresce in direzione apicale e genera un nuovo micelio sotto lo stimolo di determinati fattori presenti nell ambiente, avvicinandosi quando essi rappresentano una risorsa (acqua, sostanze nutritive) o allontanandosi quando costituiscono un fattore di interferenza per il loro sviluppo (es. radiazioni luminose nella zona del blu). Zygomycota e Oomycota germinano liberando sporangiospore; in certi basidiomiceti, come gli agenti dei cosiddetti carboni , la spora durevole emette un promicelio entro il quale migra un nucleo 2n che poi si divide meioticamente generando quattro nuclei aploidi: il promicelio si setta separando quattro cellule con nucleo n, ognuna delle quali produce uno sporidio che si protende lateralmente e infine germina con tubetto germinativo. MICELI STERILI FOCUS Parte 2 Di alcuni funghi non si conosce alcun tipo di propagulo (conidi, spore) generato attraverso la riproduzione sessuale o da strutture riproduttive asessuali; si tratta cioè di funghi che si moltiplicano vegetativamente per semplice frammentazione del micelio, e proprio a causa dell assenza di organi riproduttivi vengono chiamati miceli sterili (SM = sterile mycelia). Di questo gruppo fa parte Zasmidium cellare, un fungo muffoso, di colore molto scuro, che ha il suo habitat in ambienti ricchi di etanolo (si può trovare sui muri delle cantine di vino) e per questo è chiamato muffa da cantina . Presenta un micelio con ife settate simile a quello degli Ascomycotina ma di esso è nota la sola riproduzione per frammentazione; i vignaioli lo ritengono un fungo utile perché si comporta come un mangiaodori di muffa. 26/02/21 16:57