301 I funghi fitopatogeni Capitolo 9 aploidizzazione, corrispondente al processo di divisione meiotica da cui si origina la fase aploide. Il ciclo biologico dei funghi prevede, come nella generalità degli organismi viventi, due eventi fondamentali: la meiosi, ossia una divisione riduzionale del nucleo che conduce all aploidismo, e la zigosi, ossia l unione di due nuclei di segno sessuale diverso. Questi eventi determinano un alternanza tra una fase aploide e una diploide. In linea generale, negli oomiceti, plasmogamia e cariogamia non sono separate, per cui il loro ciclo è assimilabile a quello aplodiplonte (alternanza di fasi aploide e diploide). Negli Ascomycota vi è un lungo dominio dell aplofase, con fase dicarion molto breve che prelude alla cariogamia; nei Basidiomycota le varie fasi sono ben distinte con prevalenza della dicariofase [ 10 ]. Esistono funghi ermafroditi che presentano talli nei quali si originano contestualmente organi di riproduzione sia maschili che femminili, e funghi dioici nei quali gli organi riproduttivi maschili e femminili sono portati separatamente da talli distinti, condizioni denominate rispettivamente omotallismo ed eterotallismo. I gameti possono essere morfologicamente simili e sono detti isogameti (anisogameti quando invece sono morfologicamente diversi), ma geneticamente caratterizzati da sessualità complementari, denominate mating-type (negli ascomiceti contrassegnate dai segni + e , nei lieviti invece da a e ). L attrazione è mediata attraverso segnali chimici (feromoni, steroidi, carotenoidi). La parte di ciclo compresa tra la gamia e la successiva meiosi costituisce la generazione diplonte, durante la quale il fungo svolge vita vegetativa e l individuo è detto sporofito, mentre quella successiva alla meiosi, fino alla formazione dello zigote, è la generazione aplonte e l individuo è chiamato gametofito [ 9 ]. Più precisamente, nel ciclo riproduttivo degli eumiceti è possibile distinguere tre momenti, in conseguenza di una separazione nel tempo tra fusione dei citoplasmi e dei nuclei delle cellulegamete: plasmogamia, consistente nell unione dei protoplasmi da cui si origina la fase dicarion, cioè i due nuclei aploidi coesistono appaiati nella stessa cellula; cariogamia, consistente nella fusione dei nuclei e formazione dello zigote da cui si origina la fase diploide; Sporofito 2n Zigote Sporangio 2n Esemplificazione dell alternanza di generazione nel ciclo aplodiplonte Zigosi Meiosi n n Gameti n Gametangio n n n n Spore Gametofito 9 Schema teorico del ciclo biologico dei funghi. Tra i poli della meiosi e della gamia, o zigosi, si alterna una generazione con fase nucleare diploide, lo sporofito, che termina con la formazione degli sporangi e delle meiospore aploidi, da cui si origina l individuo aploide (gametofito). Infine, con la formazione dei gametangi e dei relativi gameti, attraverso la gamia si origina lo zigote, dal cui sviluppo si ripristina nuovamente la generazione con fase diploide. DICARIOFASE IO SE FA ASE LOF DIP R CA a ami mog s a l P Ca rio ga m ia Ap ia loid ogam lasm (m izzazi P eio on si) e DI APLOFASE APLOFASE Ca r i o ga mi a DIPLOFASE (Meio aploidizz si) azione SE FA LO Gamia Aploidizzazione (meiosi) DIP APLOFASE 10 Schema generale dei cicli biologici dei funghi. A sinistra quello idealmente rappresentativo degli Pseudofunghi, in cui si distingue una fase aploide, con individuo aplonte, e una fase diploide, con individuo diplonte; al centro quello degli ascomiceti, in cui la fase aploide predomina mentre quella dicarion è limitata; a destra quello dei basidiomiceti, in cui le varie fasi sono ben distinte e protratte più o meno a lungo nel tempo. 0170.Parte2_Cap_09.indd 301 26/02/21 16:57