Virus e fitovirus cie di vettori, ma appartenenti allo stesso livello gerarchico di taxa) sia rimanere più strettamente circoscritto a una o pochissime specie affini. Inoltre la specificità è riferibile anche alla modalità di trasmissione (ad esempio, i virus di un dato genere sono trasmessi di regola con le stesse modalità). Sintetizzato il quadro complessivo della trasmissione, è opportuno soffermarsi sugli aspetti della trasmissione per vettore biotico. Si distinguono le seguenti tipologie: nonpersistente, semipersistente, persistente (a sua volta suddivisa in propagativa e circolativa). La trasmissione non-persistente si realizza unicamente con gli insetti del gruppo degli afidi (provvisti di apparato boccale pungente-succhiante), i quali trattengono sugli stiletti boccali le particelle virali che si denaturano in breve tempo se l afide non punge un tessuto sano inoculando il virus. Nella trasmissione semipersistente il periodo di ritenzione è di pochi giorni. In questa modalità le particelle virali si localizzano tipicamente sulla superficie di rivestimento del tratto iniziale del canale digerente dell insetto vettore: indipendentemente dalla capacità di sopravvivenza del virus, questo viene eliminato con le mute dell insetto che coinvolgono anche i primi tratti dell epitelio di rivestimento dell apparato digerente. La trasmissione persistente ha un periodo di ritenzione lungo anche quanto l intera vita del vettore. I virioni in questo caso non si limitano a rimanere sulla superficie esterna o comunicante con l esterno del vettore, ma passano nell interno del suo corpo fino ad arrivare alle ghiandole salivari e di lì sono inoculati con le punture. Nell ambito della trasmissione persistente si distinguono i virus propagativi, che si replicano nel corpo del vettore, e i virus circolativi, che si limitano a circolare senza moltiplicarsi. Nella modalità di trasmissione persistente la specificità tra virus e vettore è molto alta: il fatto si spiega con l elevato grado di interazione che necessariamente si deve stabili- METAMORFOSI Pianta ospite infetta Uovo b c Neanide I età Capitolo 7 re tra le due entità, leggibile anche alla luce di strategie evolutive. Le interazioni si verificano, ad esempio, a livello intestinale dove l assorbimento del virione è regolato da specifici recettori o mediato da proteine del capside del virus; oppure sono espresse dalla presenza di sostanze idonee a proteggere le particelle virali dalla degradazione enzimatica (in un caso si è dimostrato che tali sostanze sono prodotte da un batterio vivente in endosimbiosi nel corpo dell insetto). Nella trasmissione persistente propagativa si possono verificare casi in cui i fitovirus, oltre a riprodursi all interno del vettore, passano anche nella sua progenie. A titolo esemplificativo, nell ambito della trasmissione persistente descriviamo brevemente quella del TSWV (Tomato Spotted Wilt Virus), agente di malattia su molte specie vegetali, attuata principalmente dal tripide Frankliniella occidentalis. La femmina di questo insetto ovidepone infliggendo l ovodepositore appena sotto l epidermide fogliare; di conseguenza le forme giovanili (neanidi) che sgusciano iniziano ad alimentarsi pungendo e aspirando i succhi cellulari, acquisendo in tal modo le particelle del TSWV eventualmente presenti nei tessuti della pianta. Durante la fase di neanide, questo tripide presenta una particolare disposizione anatomica dei suoi organi interni, tale che le ghiandole salivari sono unite a un tratto dell intestino: attraverso tale connessione il virus, che tra l altro è in grado di replicarsi nelle cellule epiteliali dell intestino, passa nelle ghiandole della saliva. Con lo sviluppo dell insetto la connessione si interrompe, ma il virus rimane nelle ghiandole salivari. Per effetto di mute le forme giovanili passano dallo stadio neanide I a quello neanide II e, successivamente, a quelli di pre-ninfa e ninfa (fasi in cui vengono abbozzate le ali, ma l insetto non si nutre) e, infine, a quello di adulto alato in grado di trasferirsi su altre piante propagando l infezione [ 20 ]. FASE DI ACQUISIZIONE DEL VIRUS DA a 267 Neanide II età FASE DI TRASMISSIONE VIRALE SU Pianta ospite sana Pre-ninfa Ninfa Adulto 20 Neanide (a = 40x) e adulto (b = 20x) di Frankliniella occidentalis. (c) Raffigurazione del ciclo biologico di F. occidentalis in rapporto alla trasmissione dell infezione. Dall uovo si sviluppa la forma giovanile, neanide, che attraversa due stadi di crescita separati da mute (neanide di I e II età); le neanidi si nutrono attivamente, perciò durante questi stadi l insetto è in grado di acquisire il virus. Seguono gli stadi di pre-ninfa e ninfa in cui si formano gli abbozzi alari, ma cessa in pratica l attività trofica: dunque in questo stadio l insetto non acquisisce né trasmette virus. Infine la metamorfosi si completa e compare l adulto alato, in grado di spostarsi e diffondere l infezione su altre parti della stessa pianta o di trasmetterla su altre piante. 0150.Parte2_Cap_07.indd 267 26/02/21 17:01