Virus e fitovirus Risposte della pianta all infezione Le piante possiedono proprie difese contro gli agenti patogeni, fitovirus compresi. In virologia vegetale vengono prese in considerazione anche le difese di tipo meccanico come le barriere istologiche (strati cutinici e suberosici, peluria [ 18 ]), anche se, come gia evidenziato, l inoculazione del virus avviene solitamente tramite lesioni delle superfici dell ospite oppure con la mediazione di vettori (insetti, nematodi, ecc.) che lo introducono direttamente nei tessuti vegetali: tali barriere meccaniche possono anche produrre l effetto di ostacolare l azione degli insetti vettori. L ingresso di fitovirus dà avvio a un processo il cui sviluppo ed esito finale sono determinati da diversi elementi dipendenti, ad esempio, dallo specifico binomio virus/ ospite e da condizioni ambientali o interne all ospite. Quando l infezione rimane localizzata (ossia le particelle virali, dopo una prima fase di intensa replicazione nel sito di ingresso, non si diffondono ulteriormente), si manifesta con un danno necrotico circoscritto e tale localizzazione è nota come reazione di ipersensibilità; invece in caso di sistemizzazione, ossia quando il virus si moltiplica espandendosi progressivamente di cellula in cellula ed eventualmente raggiunge i tessuti conduttori, viene distribuito ai vari organi dell ospite generando nuovi siti di infezione. La resistenza è detta attiva quando viene impedita l inoculazione del virus, ma principalmente quando l ingresso del patogeno scatena una reazione di tipo biochimico di cui la reazione di ipersensibilità è una delle più efficaci; si parla di resistenza passiva, invece, quando il virus non trova nella pianta particolari fattori coadiuvanti (helper host factors). Relativamente alla tipologia, la resistenza può essere definita: immunità; resistenza costitutiva; resistenza acquisita. L immunità è l assenza di risposta patologica della pianta: ovvero quest ultima non è un ospite per un dato virus (non-host resistance). 265 Capitolo 7 L immunità può essere dovuta all assenza nell ospite di quei fattori di cui la particella virale ha bisogno per potersi replicare e/o diffondere con successo oppure a un ambiente citoplasmatico sfavorevole al virus (valori di pH, presenza di sostanze antagoniste). In altri termini nell immunità non c è interazione tra definite specie virali e determinate piante (ad esempio le gimnosperme raramente si ammalano di virosi); potrebbe essere considerata concettualmente una forma estrema di resistenza. La resistenza costitutiva è interpretata su basi genetiche e pertanto è ereditabile. Si manifesta, ad esempio, con la presenza, nell ambito di una specie vegetale suscettibile, di cultivar (o specie affini) viceversa resistenti; si trasmette alla discendenza come carattere dominante. I meccanismi attraverso cui si realizza possono essere molteplici: nei confronti del vettore, nei confronti della diffusione intercellulare o sistemica del virus, come reazione di ipersensibilità. La resistenza acquisita si ha quando una pianta, per effetto di un esposizione a un agente infettivo, a una sostanza chimica o ad altro fattore, acquisisce la capacità di opporsi a una infezione virale compatibile. Un tipo di resistenza acquisita è la protezione incrociata o preimmunità (cross-protection): essa si concretizza allorché una pianta, inoculata con un ceppo virale (ceppo protettore), mostra successivamente resistenza verso altri ceppi dello stesso virus. La protezione incrociata si può verificare sia quando il virus è inoculato artificialmente sia quando è introdotto da un vettore naturale. Si tratta di un fenomeno specie-specifico, cioè strettamente vincolato a un dato binomio ceppo di virus/pianta ospite : in altri termini, un determinato isolato virale può essere un efficace protettore per una pianta coltivata suscettibile a quella virosi, mentre se inoculato su un altra specie di ospite ugualmente suscettibile alla stessa malattia, può non indurre apprezzabili effetti. Benché il fenomeno appaia similare a quello delle vaccinazioni degli animali, si tratta di un analogia solo esteriore in quanto la pianta non possiede un sistema immunitario proprio; tuttavia, per alcuni aspetti e implicazioni si può stabilire un qualche parallelismo sull impiego di questa forma di resistenza a fini profilattici. I meccanismi attraverso cui la protezione incrociata si realizza non sono ancora definitivamente chiariti e oggi si propende a metterli in relazione con il fenomeno del silenziamento genico. Trasmissione e diffusione dell infezione 18 La fitta peluria sulla buccia di un frutto di actinidia costituisce una difesa meccanica da agenti patogeni e parassitari in genere. 0150.Parte2_Cap_07.indd 265 I virus sono trasmessi da una pianta infetta a una sana in diversi modi, la cui conoscenza è importante sia sotto il profilo epidemiologico sia sotto quello strettamente fitoiatrico, in quanto allo stato attuale le strategie di lotta contro le virosi sono essenzialmente di tipo preventivo, tendenti appunto a impedire la trasmissione. 26/02/21 17:01