Le piante e le avversità Diverse specie di funghi fitopatogeni hanno enzimi oppure sviluppano strutture idonee a penetrare attivamente la cuticola [ 42 ]. La penetrazione stomatica dei funghi avviene tramite un ifa che si allunga verso la camera ipostomatica sottostante, talvolta forzando le rime stomatiche. 40 (a) Modalità di penetrazione di un fungo del gen. Venturia: la spora germina emettendo il tubetto germinativo cui segue la formazione dell appressorio e infine una apposita ifa in grado di perforare e penetrare all interno dell epidermide. (b) Schematizzazione dell avvio dell infezione da parte di un fungo oomicete del gen. Plasmopara: dalla zoospora incistata si diparte un ifa che entra attraverso le rime stomatiche e si sviluppa nel tessuto spugnoso all interno della foglia per poi prendere intimo contatto con le cellule vive dell ospite. 239 Capitolo 6 Molto più rara è la penetrazione di questi patogeni attraverso gli idatodi (o stomi acquiferi), organi posti ai margini o all apice delle foglie e comunicanti con le nervature, capaci di riversare direttamente acqua in forma liquida all esterno. Gli idatodi, grazie alle loro piccole dimensioni, costituiscono una via più usuale di penetrazione da parte dei batteri fitopatogeni [ 43 a pagina seguente]. FOGLIA a Penetrazione per perforazione b Penetrazione da apertura naturale (stoma) PAGINA SUPERIORE Spora Appressorio Cuticola Epidermide superiore Tessuto a palizzata Tessuto spugnoso Epidermide inferiore Austori PAGINA INFERIORE 41 Nello schema sono sintetizzate le vie di penetrazione dei patogeni: (a) tramite lesioni della superficie protettiva delle piante (virus, batteri, funghi); (b) attraverso le aperture naturali (funghi come ruggini, batteri); (c) per mezzo di un azione diretta e attiva dell agente infettivo (oidi, alcune peronospore, botrite). (Ripreso e ridisegnato da Belli). Appressorio Spora Epidermide a Ferite: abscissioni, radici laterali, abrasioni, vettori 42 Germinazione della spora fungina e successiva penetrazione dello strato cuticolare e della parete dell ospite. sf: spora fungina; c: cuticola; pc: parete cellulare; ap: appressorio fungino; nf: nucleo del fungo; no: nucleo della cellula; sp: stiletto di penetrazione; v: vacuolo cellulare; cc: collare di callosio; pfr: setto perforato; me: matrice extrasensoriale del fungo; ma: parete e membrana dell austorio; mpo: membrana plasmatica cellula ospite. Le fasi 1, 2, 3, rappresentano la germinazione della spora fungina che tramite un tubetto germinativo forma un appressorio e inizia a sviluppare uno stiletto (ifa speciale di penetrazione) che, grazie ad una forte pressione interna perfora la cuticola e la parete cellulare della pianta ospite. Nelle fasi 4 e 5, lo stiletto prende intimo contatto con la cellula ospite. Nella fase 6 prende forma l austorio che è l organo adatto a sottrarre sostanze nutritive alla cellula parassitizzate. Il collo dell austorio presenta un setto perforato mentre nel punto di penetrazione il fungo deposita un collare di callosio (sostanza adesivante e impermeabilizzante). Esternamente all austorio si sviluppa una matrice extrasensoriale, una zona amorfa ricca di sostanze nutritive che confina con la membrana plasmatica della cellula ospite. 0140.Parte2_Cap_06.indd 239 Oidi, alcune peronospore, botriti Funghi (ruggini) batteri Virus, batteri, funghi Stoma b Aperture naturali: stomi, lenticelle, idatodi, stigmi, stili sf 5 spora fungina c ap 5 appressorio c 5 cuticola FASE 2 no 5 nucleo cellula ospite cc 5 formazione collare di callosio pfr 5 setto perforato me 5 matrice extrasensoriale FASE 4 sp 5 stiletto di penetrazione nf 5 nucleo del fungo pc 5 parete cellulare FASE 1 Penetrazione diretta: cuticola, epidermide, siti vulnerabili (es. stigma) FASE 5 FASE 3 pma 5 parete e membrana austorio v 5 vacuolo mpo 5 membrana plasmatica ospite FASE 6 26/02/21 17:03