Le piante e le avversità Vi sono particolari strutture o molecole dei patogeni, dette elicitori, che vengono riconosciute dai recettori della pianta: il riconoscimento si concretizza in forma di segnali biochimici che inducono la trascrizione dei geni di difesa. L elicitore può avere caratteristiche di aspecificità e allora si avrà una resistenza non ospite-specifica, che è la forma di resistenza più diffusa; se invece il riconoscimento è specifico, ossia la pianta (a livello di cultivar) riconosce quello specifico patogeno (a livello di varietà o ceppo), si ha una resistenza ospite-specifica. Un interpretazione del riconoscimento del patogeno è offerta dalla teoria di H.H. Flor, cosiddetta del gene per un gene (gene-for-gene relationship), sviluppata già a partire dagli anni 40 del Novecento e tuttora sostanzialmente valida: essa spiega il fenomeno della resistenza attribuendo alla pianta ospite un gene dominante di resistenza e al patogeno un complementare gene dominante di avirulenza; diversamente, se non sono presenti questi geni, si instaura un rapporto di compatibilità con sviluppo della malattia [ 15 ]. no: ata Resistenza sistemica acquisita r1 MeSA Sintesi di proteine di autodifesa nei tessuti ancora sani SA Avr1 Avr1 Proteina R1 Assenza di malattia (Incompatibilità tra pianta e patogeno) Avr1 Proteina r1 Malattia (Compatibilità tra pianta e patogeno) Acido salicilico in aumento SA Attacco di virus, batteri e funghi Attivazione del segnale mobile nel floema (SA) avr1 avr1 Proteina R1 Malattia (Compatibilità tra pianta e patogeno) avr1 Proteina r1 Malattia (Compatibilità tra pianta e patogeno) 15 Rappresentazione del modello di H.H. Flor gene per un gene . Affinché vi sia resistenza all infezione, occorre che al gene 1 della resistenza dell ospite (R = dominante; r = recessivo) corrisponda il gene 1 dell avirulenza del virus (Avr = dominante; avr = recessivo); in tutte le altre combinazioni si ha compatibilità con l infezione. Attacco di nematodi 16 Nel fenomeno della SAR (resistenza sistemica acquisita) si ha produzione di SA (acido salicilico), sia localmente dove si è insediato il patogeno sia a distanza tramite un messaggero chimico che si diffonde nel floema. Viene prodotto anche il composto volatile MeSA (acido metil-salicilico): tali segnali inducono la sintesi di proteine atte a contrastare il processo infettivo nelle parti della pianta non ancora attaccate. IL SILENZIAMENTO GENETICO FOCUS a La pianta può sviluppare nei confronti di un patogeno, con il quale sia entrata precedentemente in contatto, una forma di resistenza detta resistenza indotta o acquisita, che si può manifestare in più forme, fra le quali è particolarmente importante la resistenza sistemica acquisita (SAR = Systemic Acquired Resistance). La SAR è inducibile da un vasto novero di patogeni appartenenti a funghi, batteri, virus e simili, e si manifesta quando è trascorso un certo periodo di tempo, solitamente dell ordine di giorni, dal contatto infettivo. inoltre assolutamente necessario l acido salicilico (SA), che stimola l invio di un segnale molecolare in grado di indurre la sintesi di proteine di difesa PR e di inibire l azione di enzimi che degradano il perossido di ossigeno (una specie ROS che interviene nei processi di difesa) [ 16 ]. La SAR può essere provocata anche artificialmente tramite composti che simulano gli elicitori naturali (ad esempio il benzotiodiazolo, un derivato del quale, l acibenzolarS-metile, è disponibile come prodotto fitosanitario). Genotipo pianta ospite R1 Capitolo 6 Resistenza indotta Riconoscimento del patogeno Genotipo patogeno 229 R icordiamo un fenomeno di ampio interesse biologico, il silenziamento genetico: è collegabile anche alla resistenza, in particolare nelle infezioni da elementi di natura virale. Le cellule degli eucarioti non contengono abitualmente RNA a doppio filamento e l introduzione di questo tipo di RNA attiva un meccanismo di distribuzione del RNA citoplasmatico. 0140.Parte2_Cap_06.indd 229 Nella patogenesi da virus, tali particelle (a genoma composto da RNA a doppio e singolo filamento) nella fase di replicazione vengono trascritte come RNA a doppio filamento e dunque sono riconosciute con innesco del silenziamento che le distrugge, o meglio le distruggerebbe in quanto, a loro volta, i virus tendono a sviluppare strategie di elusione (proteine anti-silenziamento). 26/02/21 17:03