Parte 2 228 Agroambiente, Produzioni vegetali e Difesa delle colture A Risposte immediate delle cellule aggredite: produzione di specie reattive dell ossigeno; sintesi di ossido di azoto; apertura di canali ionici; fosfo/defosforilazione proteica; riarraggiamenti del citoscheletro; HR, ossia morte cellulare per ipersensibilità; induzione di geni. Patogeno B Risposte locali con attivazione genica: alterazioni delle vie del metabolismo secondario; interruzione del ciclo cellulare; sintesi di proteine PR, relative all accumulo di acido benzoico e acido salicilico; produzione di etilene e acido jasmonico; rafforzamento delle pareti cellulari con lignina. 12 Nell infezione causata dal micete Coryneum beijerinckii (al centro nel disegno, con raffigurazione dei conidi fusiformi plurisettati fuoriuscenti dallo stoma sottoepidermico) sulle foglie delle drupacee, il sito iniziale di infezione viene perimetrato, a una distanza di una ventina di cellule, da un meristema secondario. Esso isola e priva di nutrimento l area interna, che alla fine necrotizza e si distacca impedendo contestualmente lo sviluppo del fungo e la diffusione delle sue tossine. durante la penetrazione da parte di ife miceliali nell epidermide dell ospite [ 12 ]. Nelle infezioni dei vasi legnosi è possibile osservare invece produzione di gomme e comparsa di tilli, appendici tondeggianti che tendono a occludere il lume dei vasi e che sono interpretate come una reazione della pianta finalizzata a ostacolare la diffusione intravasale (all interno dei vasi della pianta) del patogeno. L attacco dei patogeni attiva nelle cellule della pianta una serie di risposte suddividibili in: immediate; locali; sistemiche [ 13 ]. Viene inoltre prodotta una serie di sostanze messaggere atte a garantire il coordinamento nello spazio e nel tempo delle risposte difensive. Tra i meccanismi di risposte attive a livello locale meglio conosciuti e studiati, vi sono i fenomeni collegati alle specie reattive dell ossigeno (ROS = Reacting Oxygen Species), alla biosintesi di sostanze di difesa, alla reazione A. Produzione di sostanza messaggera volatile a Pianta di salice (Salix sitchensis) Afidi b Pianta di patata selvatica Afidi 0140.Parte2_Cap_06.indd 228 C Risposte sistemiche e attivazione genica con enzimi: glucanasi; chitinasi; perossidasi; sintesi delle proteine PR. 13 Schema illustrativo semplificato della sequenza in ordine cronologico delle risposte della pianta all aggressione di un patogeno: la c.d. reazione di ipersensibilità, ossia le macchie necrotiche, è legata al fenomeno della morte cellulare programmata (PCD). Localmente vengono poi prodotte, per espressione di geni deputati alla difesa, proteine di patogenesi (PR) ad attività enzimatica antifungina; inoltre si formano altri composti, come l etilene e l acido salicilico (SA), implicati questi ultimi nei fenomeni della resistenza sistemica indotta (ISR) e nella resistenza sistemica acquisita (SAR). di ipersensibilità. Contro gli insetti le piante adottano diverse strategie, spesso con produzione attiva di sostanze chimiche: ad esempio, la patata selvatica si difende dagli afidi sintetizzando una molecola simile a quella che gli stessi afidi liberano quando vengono a loro volta attaccati da predatori, per avvisare del pericolo il resto della colonia: in questo modo quelli presenti sulla patata, ingannati dal segnale, abbandonano subito l ospite. 14 Le piante mettono in Un particolare salice, atto strategie Salix sitchensis, allorché diversificate contro è attaccato da certe larve gli insetti fitofagi. defogliatrici, è in grado di Salice (a), patata (b). modificare la qualità aliGli altri salici producono mentare delle proprie foglie foglie meno nutrienti che diventano sgradite ai parassiti; addirittura questo fenomeno si trasmette B. Produzione di feromone agli alberi vicini della stesdi allarme sa specie, probabilmente tramite una sostanza messaggera volatile capace di diffondersi dall albero assoggettato all attacco iniGli afidi vengono respinti ziale [ 14 ]. 26/02/21 17:03