Le piante e le avversità 2 227 Capitolo 6 Le difese della pianta Meccanismi di autodifesa La pianta possiede un sistema biologico di vigilanza su quanto di estraneo venga in intimo contatto con lei, capace di raccogliere e coordinare una pluralità di messaggi distinguendo i patogeni dagli organismi simbionti. Quando un organismo geneticamente incompatibile viene riconosciuto, l attivazione dei meccanismi di difesa si svolge in modo coordinato nel tempo e nello spazio: vengono sollecitati numerosi geni deputati all autodifesa, con relativa attivazione di enzimi già presenti e produzione di sostanze messaggere in grado di coordinare la sequenza di azioni di difesa. Resistenza Nelle piante la capacità di impedire le infezioni può essere offerta da barriere istologiche o di tipo chimico: si tratta di difese precostituite, che rappresentano una prima linea di opposizione stabile e sempre in funzione senza consumo di energia; esse prendono il nome di difese passive o costitutive o pre-infezionali. Le difese attive o inducibili o post-infezionali sono, invece, quelle che entrano in azione nel momento in cui la pianta riconosce il patogeno e si oppone a esso. La capacità della pianta di opporsi alla malattia o all agente di danno è detta resistenza, mentre la tolleranza è la capacità dell ospite di sopportare lo sviluppo del patogeno senza subire danni apprezzabili. DIFESE PASSIVE Le difese passive di natura istologica sono rappresentate dalle sostanze che rivestono le superfici della pianta, in particolare le cere epicuticolari e lo strato cuticolare, fortemente impregnato di cutina, che ispessisce e ricopre la parete tangenziale esterna delle cellule epidermi- che [ 11 ] fungendo da schermo contro la penetrazione degli agenti infettivi. Contribuiscono alla difesa anche i peli, o tricomi, formazioni anatomiche morte e piene d aria che solitamente si originano dalle cellule epidermiche, i quali, oltre ad assolvere funzioni fisiologiche, rendono disagevole ai patogeni colonizzare la superficie fogliare. Altre barriere strutturali possono essere date dalla conformazione degli stomi: in questo caso l ostacolo è offerto dallo spessore delle rime delle cellule di guardia dello stoma, che fungono da sopraelevazione non sormontabile dal tubetto germinativo del patogeno. Le difese costitutive di natura chimica sono rappresentate da composti chimici a generica attività antimicrobica, presenti come tali nelle cellule della pianta o come precursori che, entrando in contatto con il patogeno, automaticamente si convertono in forma biologicamente attiva. Tra le sostanze precostituite meglio conosciute, utili nella difesa chimica passiva, menzioniamo le saponine, i polifenoli, i glucosilati. I precursori sono molecole di tipo proteico con diversificate modalità di azione (ad esempio, inibizione della crescita di funghi e/o batteri, lisi della parete batterica, digestione della parete fungina). DIFESE ATTIVE Se il patogeno riesce a superare le difese precostituite, entra a diretto contatto con l ospite producendo uno stress, a fronte del quale la pianta reagisce attraverso una serie di eventi a cascata indirizzati contro il patogeno stesso. Si tratta di una difesa essenzialmente attiva e di tipo biochimico, ma non mancano esempi di reazioni di tipo istologico post-infezionali. Così, ad esempio, la formazione di ispessimenti della parete delle cellule dell epidermide oppure di cordoni peridermici è un meccanismo di difesa istogena che si verifica Cere epicuticolari Cutina + cere b c Cutina + carboidrati Pectine Parete della cellula epidermica a 11 (a) Raffigurazione schematica della superficie di una foglia: le cellule epidermiche, di dimensioni piuttosto grandi e di forma regolare, presentano una parete tangenziale esterna cutinizzata e più o meno ricoperta da sostanze varie con preponderanza di cutina; questa pellicola, cui viene dato il nome di cuticola, è ancorata fortemente alla parete cellulare e si insinua lungo le pareti radiali con espansioni dette chiodi. La cutina è formata 0140.Parte2_Cap_06.indd 227 da acidi grassi idrossilati e polimerizzati che la rendono sostanza idrofoba. Strati della superficie di due diverse varietà di pomodoro visti in sezione trasversale: (b) struttura di una varietà povera di rivestimento cutinico e suscettibile alla muffa grigia (Botrytis cinerea); (c) struttura di una varietà resistente in virtù del forte spessore della cuticola, difficilmente superabile da parte della botrite. 26/02/21 17:03