5 L’espressione genica

Biologia cellulare e genetica 5 19 Capitolo 1 L espressione genica La serie di eventi attraverso cui l informazione contenuta in un gene (costituita di DNA) viene convertita in una proteina corrispondente è detta espressione genica. Molte proteine, come le RNA polimerasi, le proteine ribosomiali, gli enzimi che regolano il metabolismo, le proteine del citoscheletro, sono comuni a tutte le cellule, ma altre sono abbondanti solo in cellule specializzate. Infatti, poiché le cellule hanno caratteristiche e funzioni differenti, pur avendo lo stesso patrimonio genetico, ovvero lo stesso DNA, attivano o esprimono solo determinati geni e codificano unicamente le proteine necessarie alla loro funzione specifica (ad es. l emoglobina è espressa solamente nei globuli rossi). La regolazione dell espressione genica L organizzazione dei geni è diversa a seconda che si considerino organismi procarioti ed eucarioti: nei primi, il gene è costituito esclusivamente da sequenze codi canti, nel secondo anche da sequenze non codi canti. Le sequenze di DNA che codificano le proteine sono dette esoni e sono intercalate da sequenze non codificanti lunghe anche migliaia di nucleotidi, dette introni. La maggior parte dei geni procarioti è priva di introni e consta di un unica sequenza ininterrotta di DNA codi cante, de nita cistrone. Pertanto ogni loro gene codifica una proteina specifica mentre negli eucarioti la presenza di introni fa sì che gli esoni, saldati secondo combinazioni diverse, codifichino proteine diverse. Ciò spiega la grande versatilità dei geni degli eucarioti la cui espressione non avviene in tutte le cellule e in ogni momento della loro vita. Esse infatti, pur possedendo lo stesso DNA, sono differenti nell aspetto e nelle funzioni a seconda dei tessuti diversi nei quali si trovano. La specializzazione delle cellule è dovuta ai differenti geni che si esprimono a seconda del programma di sviluppo di un determinato tessuto. Il meccanismo attraverso il quale viene attivata o inattivata la trascrizione dei geni, in base alle condizioni ambientali, alla fase dello sviluppo e al tipo di tessuto in cui si trova la cellula, è detto regolazione genica. La complessità dei processi di regolazione è molto fine e aumenta salendo la scala evolutiva. Infatti, mentre nei procarioti il gene può essere espresso o non espresso, negli eucarioti l espressione del gene può essere dosata, ossia può essere espresso al 100% oppure solo al 70%, al 50% o al 10%. Si tratta di alcune corte sequenze di circa 20 amminoacidi idrofobici, dette sequenze segnale, che vengono riconosciute da una particella di riconoscimento del segnale (SRP) formata da 6 proteine e da un piccolo RNA citoplasmatico (srpRNA). Una peptidasi di segnale rimuove dalla proteina queste sequenze segnale, una volta che lo smistamento è completato. Anche se la maggior parte delle proteine non contiene nessun segnale di smistamento e resta, quindi, all interno del citosol, il movimento delle altre proteine da un compartimento all altro all interno di una cellula può avvenire attraverso tre meccanismi principali, ciascuno dei quali è guidato da particolari segnali di smistamento presenti nelle proteine trasportate e riconosciuti dai SRP complementari. 1 Rimane nel citosol 1. Trasporto attraverso i pori: avviene tra citosol e nucleo, dove i pori nucleari fungono da cancelli selettivi che trasportano attivamente grossi complessi macromolecolari. b 2. Trasporto transmembrana: è operato da proteine traslocatrici, legate alla membrana, che trasportano direttamente alcune proteine speci che dal citosol in uno spazio distinto (ER o mitocondrio). 3. Trasporto vescicolare: avviene attraverso vescicole di trasporto passando da un compartimento a un altro. 5 a 3 COO Polipeptide + NH3 + NH3 + NH3 Il polipeptide: 1 2 Entra nel nucleo dai pori nucelari 2 3 completo nel citosol 3 Viene introdotto nei vari organelli Perossisoma Nucleo Mitocondrio mRNA Cloroplasto 5 3 Lume del RE Reticolo endoplasmatico (RE) + NH3 COO + NH3 Complesso di Golgi + NH3 Polipeptide completo nel RE Rimane nel RE Membrana plasmatica 15 (a) Via citoplasmatica: lo smistamento avviene dopo il completamento della traduzione. (b) Via secretoria: lo smistamento avviene durante la traduzione. 0080.Parte1_Cap_01.indd 19 Vescicola Lisosoma di secrezione 26/02/21 16:53

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