1   Artropodi: gli insetti

     Introduzione
Il phylum Arthropoda (dal greco arthron: articolazione e podos: piede) comprende il più vasto insieme di animali viventi sulla Terra. Ad esso appartengono: ragni, scorpioni, zecche, acari, crostacei, millepiedi, centopiedi, insetti e altri gruppi minori. Le testimonianze fossili ci dicono che gli Artropodi erano già presenti sul nostro pianeta più di 500 milioni di anni fa. 
Tutti gli Artropodi hanno: 
• il corpo a simmetria bilaterale suddiviso in segmenti (o somiti) diversificati tra loro e dotati di appendici atte alla locomozione, al nuoto, al volo, alla nutrizione; 
• un esoscheletro rigido contenente chitina, proteine, lipidi e spesso carbonato di calcio secreto dall’epidermide sottostante e periodicamente rinnovato tramite il fenomeno della muta [ 1 ]; 
• appendici articolate; 
• sistema circolatorio aperto, con un cuore dorsale contrattile; 
• sistema digerente completo con pezzi boccali costituiti da appendici modificate e adatte a diverse strategie alimentari; 
• respirazione attraverso organi diversi: superficie corporea, branchie, trachee o polmoni a libro; 
• sessi di regola separati, solitamente con fecondazione interna, ovipari, ovovivipari, vivipari (alcune specie sono partenogenetiche, lo sviluppo sovente prevede la metamorfosi).

     Generalità e caratteristiche degli insetti
Gli insetti, o entomi, o esapodi sono il più numeroso e diversificato gruppo di Artropodi viventi attualmente sulla Terra (le specie di insetti sono più numerose di quante siano quelle delle altre classi di animali [ 2 ]). Fino a oggi è stato descritto più di un milione di specie di insetti e molte altre rimangono ancora da descrivere. 
“Insetto” è una parola di origine latina che significa “tagliato” o “segato” in quanto il corpo di questi animali è facilmente suddivisibile in pezzi; lo stesso significato ha la denominazione di derivazione greca entomi, da cui deriva il termine entomologia, settore di studio che si occupa degli insetti. 
Le persone che in tutto il mondo studiano gli insetti, gli entomologi, sono decine di migliaia e si occupano spesso di determinati settori (sistematica, ecologia, ecc.). Nostro specifico interesse è l’entomologia agraria, disciplina che si occupa dei rapporti tra le coltivazioni e gli insetti, al fine di ottenere produzioni abbondanti e di buona qualità. La parola “esapodi”, di derivazione greca, significa “che hanno sei zampe”. 
Gli insetti si differenziano dagli altri Artropodi perché gli individui adulti [ 3 ] possiedono le seguenti caratteristiche: 
• il corpo diviso in capo, torace, addome; 
• tre paia di zampe e usualmente due paia di ali sul torace. 
Le dimensioni degli insetti sono modeste: la lunghezza varia da meno di 1 mm a 20 cm, ma la maggior parte non supera i 2,5 cm. 
Sono diffusi ovunque vi sia materiale organico, in tutti gli ambienti, anche estremi: crateri vulcanici, ghiacciai, caverne sotterranee, depositi di petrolio, deserti e foreste. 
Solo poche specie sono marine, preferendo piuttosto le acque dolci o salmastre, le lagune e le paludi. Gli insetti sono componenti essenziali delle catene alimentari dove costituiscono i rappresentanti di numerosi anelli di ecosistemi complessi. 
Le diverse specie si possono suddividere anche in base al loro regime alimentare, che è quanto mai vario: 
• micofaghe - mangiano funghi 
• umifaghe - si nutrono di humus 
• saprofaghe - vivono a spese di sostanze in decomposizione 
• necrofaghe - vivono sui cadaveri 
• coprofaghe - si nutrono di escrementi 
• ematofaghe - succhiano sangue 
• entomofaghe - si nutrono di altri insetti 
• glicifaghe - si nutrono di nettare, melata e sostanze zuccherine 
• fitofaghe - specie che attaccano le piante nelle loro diverse parti e a loro volta si distinguono in: 
- rizofaghe, se attaccano radici 
- xilofaghe, se attaccano legno 
- fillofaghe, se attaccano foglie 
- antofaghe, se attaccano fiori 
- carpofaghe, se attaccano frutti 
- spermofaghe, se attaccano semi 
Sono fitofaghe circa 500.000 specie di insetti, ma fortunatamente solo il 5% di esse si nutre di piante utilizzate dall’uomo causando comunque, nonostante la messa in atto di sistemi di difesa delle coltivazioni, la perdita di oltre il 10% delle produzioni agricole. 
Non bisogna dimenticare che molte specie sono utilissime all’uomo: ad esempio, gli insetti saprofagi e necrofagi degradano le sostanze organiche producendo humus, mentre le specie entomofaghe limitano fortemente lo sviluppo di insetti fitofagi. 
Circa 1/3 delle piante agrarie coltivate richiede un’impollinazione tramite insetti (impollinazione entomofila). 
Da diversi insetti otteniamo poi prodotti di notevole importanza: miele, polline, cera, pappa reale dalle api, seta dai bachi, coloranti e resine da diverse cocciniglie.

     Morfologia esterna
Il corpo degli insetti (capo, torace, addome e appendici) è costituito da un rivestimento esterno, detto anche tegumento, che svolge funzioni di esoscheletro = scheletro esterno offrendo protezione e sostegno. 
Il tegumento è costituito da tre strati, che dall’esterno all’interno sono [ 4 ]: 
• cuticola; 
• epidermide; 
• membrana basale. 
La cuticola, inerte e rigida, presenta superficialmente peli flessibili, setole rigide, spine e corni. È anch’essa tristratificata (dall’esterno all’interno: epicuticola, esocuticola, endocuticola). 
L’epicuticola protegge dalla perdita d’acqua, resiste alla penetrazione dei patogeni e di sostanze tossiche grazie alla presenza di cere, lipoproteine indurite e plasticizzate per tannizzazione. 
L’esocuticola, dura e ricca di pigmenti, è costituita da chitina (N-acetilglucosammina: polisaccaride simile alla cellulosa) e proteine indurite. 
L’endocuticola è flessibile ed elastica grazie all’abbondante presenza di microfibre di chitina unite a proteine non indurite tra cui la resilina (proteina che può subire un allungamento fino a 16 volte senza deformazione permanente). 
L’epidermide è costituita da uno strato di cellule vive che secernono la cuticola. 
La membrana basale è di natura connettivale, riveste la cavità interna del corpo e costituisce la membrana intersegmentale che connette i vari segmenti (detti anche mesomi o somiti). 
All’interno del capo, del torace e dell’addome sono presenti sporgenze del tegumento che permettono il sostegno degli organi e l’attacco dei muscoli: l’insieme di tali strutture è detto endoscheletro. Nel capo troviamo il tentorio, che rinforza la capsula cefalica e sostiene l’esofago; nel torace troviamo processi che sporgono dal basso (furche), dall’alto (fragmi) e laterali (apodemi). L’addome presenta solo qualche apodema.

     Capo
È una capsula formata dalla fusione di diversi segmenti: 
• le appendici boccali; 
• due occhi composti; 
• gli ocelli; 
• due antenne. 
Appendici boccali Servono per prelevare il cibo e tipicamente consistono in: 
• un labbro superiore; 
• un paio di mandibole; 
• un paio di mascelle; 
• un labbro inferiore. 
Il labbro superiore presenta una porzione prossimale detta clipeo. 
Ciascuna mascella è costituita da una parte basale, detta cardine, articolata al capo, e da una parte mediana, detta stipite, differenziata in due lobi: l’esterno, detto galea, e l’interno, detto lacinia. È spesso presente un prolungamento fatto di più articoli, detto palpo mascellare. 
Il labbro inferiore è frutto della fusione di due appendici e in esso si distinguono una parte basale articolata al capo, detta postmento, e una porzione mediana, detta mento, cui si articolano due lobi interni detti glosse e due lobi esterni detti paraglosse. Esternamente sono presenti due appendici dette palpi labiali. 
Per effetto della diversa specializzazione alimentare, nel corso del processo evolutivo, da un medesimo modello primitivo si sono andati differenziando diversi tipi di apparati boccali. 
Nell’apparato boccale masticatore, che è tipico ad esempio di grilli, cavallette [  5   6   7  ] e molti insetti erbivori, i pezzi boccali sono adatti ad afferrare e triturare il cibo. 
Le mandibole sono costituite da robuste e taglienti placche dentate, mentre le mascelle trattengono il cibo e lo passano verso la bocca. 
Nell’apparato boccale lambente (Ditteri Muscidi, la comune mosca domestica), generalmente non atto a perforare o incidere, bensì ad assumere sostanze liquide o disciolte tramite gli enzimi presenti nella saliva, le mandibole e le mascelle sono atrofiche e aggregate alla porzione basale della proboscide. Questa è costituita dal labbro inferiore carnoso dilatato nella parte terminale nei labelli. A lato della proboscide sporgono due piccoli palpi mascellari e la scanalatura dorsale è chiusa dal labbro superiore e relativo palato. Le pareti del tubo succhiante sono formate dalla prefaringe, percorsa dal condotto salivare e dal palato [ 8 ]. Altri Muscidi, come la mosca cavallina, i tafani, la mosca tsè tsè, hanno la proboscide trasformata in una sorta di stiletto sclerificato e tagliente, atto a pungere/lacerare per far fuoriuscire i liquidi dai tessuti.

Nell’apparato boccale lambente-succhiante [ 9 ] degli Imenotteri Apidi, i lobi interni del labbro inferiore (glosse) danno origine alla ligula, grazie alla quale le api succhiano il nettare dai fiori. 
Nei Lepidotteri adulti (farfalle) è presente una spiritromba [  10   11  ], frutto della trasformazione delle galee mascellari. 
Nell’apparato boccale pungente-succhiante dei Ditteri [ 12 ], ad esempio nelle zanzare femmine, i vari elementi boccali risultano trasformati in 7 stiletti che, unendosi, consentono all’insetto di pungere la pelle e succhiare il sangue di mammiferi e uccelli. Anche nelle zanzare si formano due canalicoli, uno per la suzione e uno per l’immissione di saliva anticoagulante. Nei Rincoti (es. afidi e cimici delle piante) gli stiletti, costituiti dalla trasformazione delle mascelle e delle mandibole, si uniscono formando due canali: uno per la suzione e l’altro per l’immissione della saliva [ 13 ] e sono contenuti nel rostro, una trasformazione ad astuccio (doccia) del labbro inferiore. 
Negli individui adulti di alcuni gruppi di insetti (es. Efemerotteri, molti Lepidotteri e Ditteri, maschi delle cocciniglie), l’apparato boccale è pressoché atrofizzato e tali insetti non si possono nutrire in questa fase del loro sviluppo. 
Occhi composti e ocelli Gli organi della vista sono rappresentati da occhi composti e da ocelli. Gli occhi composti [ 14 ], presenti in numero di due, in posizione laterale nelle forme adulte di quasi tutti gli insetti, sono costituiti da un numero variabile di elementi semplici, detti ommatidi. Consentono una visione d’insieme con la percezione dei colori (diversi insetti, come le api, non vedono il rosso, ma percepiscono l’ultravioletto). 
Negli insetti diurni la visione avviene per apposizione: i singoli ommatidi, isolati l’uno dall’altro da pigmenti, danno una visione a mosaico. 
Negli insetti notturni invece la visione avviene per superposizione: gli ommatidi non sono isolati da pigmenti e l’immagine si realizza per un fenomeno sommatorio dei diversi stimoli luminosi intercettati dall’occhio composto. 
Gli ocelli si trovano lateralmente o sul vertice del capo, in numero di due o tre, e spesso mancano del tutto. Sono strutture più semplici dell’occhio composto e consentono la percezione della luce polarizzata con funzione di orientamento nell’ambiente o di visione ravvicinata oppure in ambienti poco illuminati. 
Gli insetti che vivono in grotte al buio spesso sono privi di occhi. 
Antenne Sono due appendici presenti in quasi tutti gli ordini di insetti. Sono costituite da diversi segmenti (antennomeri) di forma e dimensione variabili. Le antenne possono essere: 
• clavate; 
• flagellate; 
• filiformi; 
• genicolate; 
• pettinate; 
• piumate. 
Esse sono sede di importanti funzioni sensoriali: ricezione chimica, termica, tattile, percezione e misurazione degli spazi. 

     Torace
È suddiviso in tre segmenti: pro-, meso-, metatorace, ciascuno diviso in un’area dorsale detta tergo, tergite o noto, un’area ventrale detta sterno, o sternite, e due aree laterali dette pleure. 
In ogni segmento, tra pleura e sterno è inserito un paio di zampe. 
Ogni zampa è costituita da diversi articoli: 
• coxa • trocantere • femore • tibia • tarso • pretarso, che può portare le unghie e altre strutture adesive, quali l’arolio, l’empodio, i pulvilli. 
Nei diversi gruppi di insetti, le zampe sono dotate di particolari morfologici che le rendono adatte a svolgere varie funzioni [  15   16  ]. 
Sul meso- e metatorace, tra pleura e tergo, sono inserite due paia di ali. Alcuni insetti, come i Ditteri, ne possiedono un solo paio perché il secondo è trasformato in bilancieri, altri ne sono sprovvisti (Atteri). In alcuni insetti le ali sono trasformate, atrofizzate, adattate e specializzate, e non più utilizzate come tali (es. pulci, pidocchi, cocciniglie), mentre altri, simili ai miriapodi, ne sono primitivamente privi. 
Le ali possono essere [ 17 ]: 
• tutte membranose, sia le mesotoraciche sia le metatoraciche, come negli Imenotteri e nei Lepidotteri (in questi ultimi sia le meso- che le metatoraciche sono rivestite da scaglie); 
• membranose solo le metatoraciche, mentre, le mesotoraciche possono essere: 
- parzialmente sclerificate, dette perciò emielitre; 
- lievemente sclerificate su tutta la superficie (tegmine); 
- totalmente sclerificate con funzione protettiva per le posteriori (elitre). 
Il battito delle ali si avvale di muscoli [ 18 ] che, a seconda degli insetti, possono agire direttamente sull’ala (come nelle libellule e nelle locuste) oppure fare muovere le ali per deformazione dei segmenti toracici (come nelle mosche e nei moscerini). 
Sul torace di alcuni insetti acquatici sono presenti appendici branchiali con funzione respiratoria.

     Addome
È costituito da diversi segmenti, detti uriti, generalmente in numero di dieci, più un piccolo undicesimo urite perianale. Ogni urite è distinto in un’area ventrale (urosterno), un’area dorsale (urotergo), più due aree laterali membranose. 
I segmenti addominali possono essere in numero ridotto e presentare varie modificazioni. 
Sull’addome, a seconda della specie e del sesso dell’insetto, possono essere presenti diverse appendici: 
• ovopositore, per deporre le uova in particolari substrati; 
• pungiglione, frutto della trasformazione dell’ovopositore, per iniettare i secreti di ghiandole velenifere; 
• organi copulatori, che consentono l’agganciamento tra maschio e femmina; 
• cerci, con funzione sensitiva, terrifica o difensiva, di ancoraggio al substrato; 
• sifoni, piccole appendici tubulari presenti negli Afidi per espellere secreti [ 19 ]; 
• stili, appendici articolate e filiformi presenti più spesso in insetti poco evoluti e negli Efemerotteri adulti; 
• pseudozampe, ad esempio nei bruchi; 
• branchie respiratorie e sifoni, in insetti acquatici.

     Anatomia interna
Gli insetti sono dotati di organi e sistemi [ 20 ] che presiedono alle varie funzioni della vita vegetativa e riproduttiva. Sono organismi superiori in cui, per la prima volta nella scala evolutiva, compaiono i neuroni psicosensoriale, psicomotore e psicoassociativo, che consentono loro una vita relazionale complessa, guidata da facoltà di tipo istintivo; tuttavia gli insetti sono capaci di flessibilità e adattamenti anche individuali in risposta a stimoli e situazioni contingenti.


20 Schema dell’organizzazione anatomica di un esemplare femmina di cavalletta.

APPROFONDIMENTO 27

Produzione e percezione di suoni

Gli insetti sono ben noti per l’emissione di suoni udibili dall’uomo, ma non meno importanti sono le emissioni ultrasoniche, come quelle emesse da numerosi Lepidotteri che, disturbando la ricezione ultrasonica dei pipistrelli, riescono a sfuggire alla predazione. 

Le vibrazioni sonore consentono dunque: 

• azioni di disturbo difensive; 

• richiamo tra i sessi; 

• delimitazione del territorio; 

• aggregazione; 

• segnalazione di pericoli. 

I suoni possono essere prodotti con diverse modalità: 

• sfregamento: ad esempio, i maschi di grilli e cavallette (Ortotteri Ensiferi) sfregano un’ala anteriore con un’altra; le locuste (Ortotteri Celiferi) sfregano i femori dentellati delle zampe posteriori contro una nervatura ispessita delle ali anteriori; 

• vibrazione: ad esempio, le femmine vergini di zanzare emettono un sibilo caratteristico utilizzando uno speciale organo vibrante, posto sotto le ali, che attrae i giovani maschi; i maschi delle cicale fanno vibrare con muscoli propri una lamina elastica posta su ciascun lato ventrale del 1° urite; 

• battimento: ad esempio, molti insetti lignicoli percuotono rapidamente parti del loro corpo contro il legno: è ben noto il ticchettio dei tarli che infestano i vecchi mobili; anche i soldati di diverse termiti africane al minimo segnale di pericolo battono le teste contro le pareti interne del nido; 

• flusso d’aria: ad esempio, la farfalla testa di morto per vibrazione di una laminetta palatina genera caratteristici suoni gravi e acuti; il forte ronzio dei bombi (Imenotteri Apidi) è dovuto alla fuoriuscita di aria dagli stigmi unita alla vibrazione alare; il bombardiere (Coleottero Carabide) emette da ghiandole anali nitriti, idrochinoni e acqua ossigenata che, reagendo per azione dell’enzima catalasi, producono una piccola reazione esplosiva. 

I recettori uditivi nell’insetto possono essere di diverso tipo: 

• setole uditive, poste sul tegumento, o in speciali fossette collegate a una terminazione nervosa, percepiscono suoni a bassa frequenza; 

• organi di Johnston, situati nel secondo articolo antennale di numerose specie; 

• organi timpanali, costituiti da una membrana vibrante sottesa su una cavità generata da una dilatazione tracheale; nelle locuste (Ortotteri Celiferi) sono 2, posti ai lati del 1° urite addominale, nei grilli e nelle cavallette (Ortotteri Ensiferi) stanno alla base delle tibie del 1° paio di zampe, nei Lepidotteri Nottuidi si trovano sul metatorace.

     Sistema nervoso
Il sistema nervoso è distinto nei seguenti sistemi. 
• Sistema nervoso centrale: ha funzione di controllo degli organi di relazione, comando ed elaborazione dati, ed è costituito da una doppia catena di gangli (primariamente una coppia per segmento), disposta ventralmente sotto l’intestino. Nel capo un ganglio è posto sotto l’esofago e uno al di sopra costituendo il cingolo periesofageo: il ganglio superiore è detto cerebro, l’inferiore gnatocerebro. 
• Sistema nervoso viscerale o simpatico: gestisce l’intestino, i genitali, le trachee e gli stigmi. Fanno parte di questo sistema 2 corpi cardiaci e 2 corpi allati, importanti centri di produzione di ormoni regolatori della crescita e delle mute. 
• Sistema nervoso periferico: con i suoi rami afferenti ed efferenti, collega il sistema nervoso centrale ai muscoli e agli organi di senso.

     Sistema muscolare
È costituito da migliaia di muscoli, per la maggior parte di tipo striato, collegati a fragmi, apodemi, furche e al tentorio o direttamente alla superficie interna del tegumento. 
Consente prestazioni eccezionali, come il trasporto di pesi fino a cento volte maggiori rispetto a quello del proprio corpo o salti incredibili grazie anche alla presenza della resilina, sostanza elastica.

     Sistema digerente
Consente agli insetti di digerire i più svariati composti organici: legno, stoffe, sangue, tessuti animali o vegetali e addirittura materie plastiche artificiali. È costituito da un intestino tubulare, di varia lunghezza e complessità a seconda del regime alimentare, decorrente dall’apertura boccale all’apertura anale e distinto in stomodeo, mesentero e proctodeo. 
• Stomodeo, originato dall’invaginazione del tegumento, va dalla bocca alla valvola cardiaca ed è suddiviso in: 
- faringe; 
- esofago, dilatato in un’ingluvie con funzione di serbatoio (es. borsa melaria nelle api, borsa del sangue nelle zanzare); 
- ventriglio, piccola e robusta dilatazione dotata talora di denti e spazzole con funzione masticatoria. 
• Mesentero, di origine endodermica, è in genere di ampio diametro e può presentare diverticoli o ciechi gastrici, terminando con la valvola pilorica dove si inseriscono i tubuli malpighiani; il suo epitelio interno genera una membrana semipermeabile con funzioni di filtrazione che avvolge il cibo in transito (membrana peritrofica). 
Nel mesentero avviene buona parte dell’assorbimento dei materiali digeriti. 
• Proctodeo, originato dall’invaginazione del tegumento, suddiviso in ileo, colon e retto, dilatato spesso da un’ampolla rettale provvista di papille. In questo tratto si concludono i processi di assorbimento recuperando acqua e sali utili. 
Diversi insetti che si alimentano di linfa vegetale molto ricca di acqua e zuccheri, ma povera di proteine, hanno sviluppato particolari adattamenti intestinali (camere filtranti, interruzioni del tubo digerente), in modo da espellere gli eccessi idrici zuccherini e concentrare le proteine. 
Alcuni insetti fitofagi e zoofagi sono in grado di realizzare una digestione extraorale iniettando enzimi digestivi in piante e animali. 
Le larve dei Coleotteri Ditiscidi, che non hanno apertura boccale, tramite dotti mandibolari iniettano i succhi digerenti nei tessuti delle vittime per poi suggerne il prodotto. Nel caso di substrati particolarmente difficili da digerire o carenti di principi nutritivi, gli insetti si avvalgono di funghi e batteri simbionti ospitati in organi speciali e trasmessi con la riproduzione. Non meno notevole è il caso di quelle simbiosi in cui gli insetti procedono all’allestimento di vere e proprie coltivazioni di microrganismi su substrati altrimenti non utilizzabili.

     Sistema circolatorio
Distribuisce alle diverse cellule del corpo dell’insetto l’emolinfa costituita da: 
• plasma, liquido trasparente contenente i prodotti della digestione (acqua, proteine e aminoacidi, carboidrati, lipidi, sali minerali, ormoni, acido urico, ecc.), pigmenti verdi o gialli (es. carotenoidi) e raramente emoglobina o emocianina; 
• emociti, elementi cellulari presenti in numero variabile da 30.000 a 50.000 per mm3, costituiti da fagociti giovani o maturi ed enocitoidi. Tali cellule svolgono funzioni di tipo fagocitico e immunitario; mancano del tutto cellule analoghe ai globuli rossi dei vertebrati in quanto il sistema circolatorio degli insetti non svolge funzioni di trasporto dei gas respiratori (ossigeno e CO2). 
Gli insetti presentano una circolazione semplice e incompleta costituita da un vaso dorsale posto sopra l’intestino. Nel tratto addominale il vaso dorsale, a fondo cieco, è costituito da un cuore a più camere (ventricoliti), dotate di due aperture a valvola (ostioli): esse consentono l’ingresso dell’emolinfa che, grazie a contrazioni sistoliche dei ventricoliti, è spinta in un tubo (aorta) che si estende, spesso con ramificazioni, fino al capo. Qui l’emolinfa si diffonde nelle cavità corporee ritornando poi ai ventricoli grazie alla diastole del cuore e all’azione di organi pulsanti accessori, situati alla base delle ali e delle zampe.

FOCUS

CORRELAZIONI TRA BATTERI E INSETTI

Gli insetti contengono nell’intestino batteri simbionti indispensabili per la loro vita. L’associazione è collegata non solo all’alimentazione dell’insetto ospite, ma anche ai rapporti con altre attività fisiologiche, inoltre influisce su comportamento, riproduzione, evoluzione della specie e sistema immunitario. Si è scoperto, ad esempio, che il fenomeno della moria delle api chiamato CCD (Colony Collapse Disorder) è collegato a una anomala prevalenza di un tipo di batteri (gammaproteobatteri) importanti per il metabolismo delle api (batteri lattici e batteri acetici). Si ritiene che lo squilibrio nella composizione della flora batterica, agendo negativamente sull’attività fisiologia delle api, le renda più esposte a malattie. 

La conoscenza delle correlazioni tra batteri e insetti ha permesso di mettere a punto una strategia di lotta contro quelli dannosi chiamata Controllo Simbiotico (CS), metodo che rientra in un approccio più generale ai sistemi microbici complessi definito Gestione della risorsa microbica (in inglese MRM = Microbial Resource Management).

     Sistema respiratorio
È costituito da una fitta rete di tubi estensibili detti trachee che, a partire da aperture toraciche e addominali, dette stigmi, o spiracoli, si ramificano in tubi di minore diametro (tracheole, fino a 1/10 di μm) raggiungendo le cellule, fornendo ossigeno e asportando anidride carbonica [ 21 ]. 
Trachee e tracheole sono visibili al microscopio come tubicini bianchi o traslucidi e dotate di strutture di rinforzo spiralate, dette tenidi. 
Numerosi insetti presentano dilatazioni tracheali, dette sacchi aerei, usate come riserva d’aria, organi di alleggerimento in specie volanti, casse di risonanza, vescicole idrostatiche o natatorie. 
Gli insetti acquatici utilizzano l’ossigeno disciolto nelle acque grazie a espansioni del tegumento comunicanti con le trachee. Insetti acquatici molto piccoli, sprovvisti di branchie, possono assorbire direttamente dal tegumento l’ossigeno disciolto nell’acqua. 
Gli insetti acquaioli sono sempre vincolati alla respirazione atmosferica: essi risalgono periodicamente alla superficie per fare scorta di aria che trattengono in bolle tra le ali o tra i peli ventrali oppure riempiendo per bene i sacchi aerei. 
Alcuni insetti sono in grado di trattenere le bollicine di ossigeno emesse dalle piante acquatiche con il processo fotosintetico o di prelevare l’ossigeno, con apposite appendici respiratorie, dall’interno delle piante. Insetti che vivono in ambienti acquatici privi o molto poveri di ossigeno, respirano grazie all’utilizzo di tubuli, o sifoni, che li mettono in contatto con l’atmosfera. 
Il ritmo respiratorio varia da specie a specie: generalmente l’inspirazione è seguita dalla chiusura degli stigmi che determina il flusso d’aria fino al fondo delle tracheole. L’espirazione avviene dopo un tempo variabile (fino a 24 ore) e la CO2 è emessa in parte anche attraverso le membrane intersegmentali. In qualche specie gli stigmi toracici inspirano e quelli addominali espirano.

     Sistema escretore
È costituto da vari tipi di organi: 
• tubuli malpighiani: sono sottili e lunghi tubuli a fondo cieco inseriti tra mesentero e proctodeo; fluttuano nell’emolinfa (o più raramente sono addossati al proctodeo) in numero variabile da 2 a più di 200, eliminando i prodotti di demolizione delle proteine (ammoniaca, acido urico, urea, allantoina), i sali (cloruri, fosfati) e l’acqua (alcuni insetti, come gli Afidi, sono privi di tubuli malpighiani); 
• reni diffusi, o nefrociti: sono cellule disposte attorno al cuore, facenti parte del tessuto adiposo, che accumulano al loro interno acido urico e i suoi sali; 
• cellule uriche, corpo adiposo e tegumento: le cellule uriche sono sparse nel corpo adiposo (tessuto formato da grosse cellule dette trofociti, abbondanti nelle larve, con funzione di accumulo di sostanze di riserva, glucidi, lipidi e proteine). Le cellule uriche hanno funzione di accumulo di prodotti di rifiuto (es. urati e acido urico) del metabolismo e non sono eliminate se non con la morte dell’insetto. 
Sono particolarmente importanti negli insetti privi di tubi malpighiani. Il tegumento a sua volta comporta, oltre alla funzione protettiva, anche la funzione escretrice indiretta nel momento della muta.

     Sistema secretore e secrezione interna
Gli insetti producono una vasta gamma di secreti endocrini (detti ormoni), utilizzati all’interno del corpo, ed esocrini, cioè emessi all’esterno del corpo. 
La secrezione interna è frutto dell’attività di numerose ghiandole, sovente connesse direttamente con il sistema nervoso (ghiandole neurocrine). 
Dalla porzione anteriore del cerebro è prodotto l’ormone cerebrale che giunge, tramite due nervi, ai corpi cardiaci e ai corpi allati. 
• Corpi cardiaci, addossati all’aorta: una volta riaggiustata la molecola, la inviano alle ghiandole protoraciche ventrali che rispondono producendo l’ormone ecdisone. 
Questo ormone è in grado di indurre la metamorfosi dallo stadio larvale e giovanile a quello adulto regolando la diapausa, stato di quiescenza in cui si ha la stasi dello sviluppo postembrionale tipico degli insetti (è simile al letargo dei mammiferi). 
• Corpi allati, collegati ai corpi cardiaci: producono l’ormone giovanile neotenina. Se presente nell’emolinfa, la neotenina blocca l’attività dell’ecdisone consentendo le sole mute della cuticola e il permanere delle condizioni giovanili. 
I principali ormoni sono: 
• ormone diuretico: stimola l’attività dei tubuli malpighiani, inibisce il riassorbimento dell’acqua impedendo la diluizione dell’emolinfa (suo antagonista è l’ormone antidiuretico); 
• ormone della peristalsi: stimola il battito cardiaco e la contrazione intestinale; 
• ormone iperglicemico e ormone ipoglicemico: regolano il tasso di zucchero nell’emolinfa; 
• ormone adipocinetico e ormone ipolipemico: regolano la liberazione di acidi grassi dal tessuto adiposo; 
• ormone della diapausa: assorbito dalle uova ne induce la diapausa in attesa di condizioni ottimali per il loro sviluppo.

     Sistema secretore e secrezione esterna
Le ghiandole esocrine possono essere unicellulari o pluricellulari. Esse si distinguono nelle seguenti tipologie. 
• Ghiandole salivari: collegate alle appendici labiali, mandibolari e mascellari, producono abbondante saliva ricca di enzimi a diversa azione: solubilizzante, necrotizzante, anticoagulante, ecc. Con la saliva possono essere veicolati virus, fitoplasmi e altri patogeni. 
• Ghiandole faringee o sopracerebrali: sono ben sviluppate e conosciute quelle delle api operaie che producono la nota pappa reale, sostanza a elevato valore nutritivo, destinata all’allevamento delle larve e della regina, utilizzata come ricostituente e stimolante dall’uomo. 
• Ghiandole sericipare: destinate a produrre la seta, sostanza proteica dotata di notevoli caratteristiche meccaniche, impiegata dagli insetti per la produzione di bozzoli e nidi. Possono produrre seta ghiandole labiali nei Lepidotteri, ghiandole poste all’estremità delle zampe e anche i tubuli malpighiani in alcuni Coleotteri. 
• Ghiandole ceripare: derivano dalla trasformazione di cellule epidermiche, producono cera in scaglie (es. nelle api), in forma polverulenta, a riccioli e a bastoncini come nelle cocciniglie. 
• Ghiandole laccipare: secernenti lacche, spesso vivacemente colorate, prodotte da cocciniglie esotiche allo scopo di proteggere le colonie. 
• Ghiandole colleteriche: annesse all’apparato genitale femminile, consentono la produzione di sostanze capaci di incollare le uova al substrato o di costituire ooteche protettive. Nelle sole femmine degli Imenotteri Aculeati (api, vespe) sono presenti le ghiandole velenifere con evidenti funzioni difensive. 
• Ghiandole della muta: sono produttrici di un liquido oleoso lubrificante che si interpone tra la nuova e la vecchia cuticola facilitandone lo scivolamento durante la muta. 
• Ghiandole a secreto repellente o inebriante: producono sostanze chimiche di odore sgradevole e repellente (es. benzochinoni delle cimici); diversi Coleotteri, che vivono da saprofiti o predatori nei nidi delle formiche, producono sostanze inebrianti molto gradite alle ignare ospiti. 
• Ghiandole a feromoni: producono messaggeri chimici intraspecifici che consentono uno scambio istantaneo di informazioni entro la stessa specie. Queste sostanze, altamente volatili, sono dette feromoni o ferormoni (dal greco phero = portare e hormao = stimolo) e sono percepite tramite speciali sensilli recettori posti sulle antenne e sull’apparato boccale. 
Si distinguono varie tipologie di feromoni. 
• Feromoni sessuali: sono molecole attive a dosi bassissime, con una capacità di diffusione straordinaria. Una femmina di baco da seta (Bombyx mori) produce 20 milionesimi di milligrammo di un feromone che in condizioni atmosferiche favorevoli attrae migliaia di maschi di Bombyx entro un raggio di diversi chilometri. Quando i maschi raggiungono le femmine emettono frequentemente potenti afrodisiaci, che inducono alla copula la compagna. Questi afrodisiaci hanno spesso odori gradevoli anche per noi (cannella, cioccolata, essenze di agrumi), tanto che in Oriente sono utilizzati in cucina come spezie. L’impiego di feromoni artificiali per il monitoraggio dei cicli di sviluppo degli insetti fitofagi, per la cattura massale dei maschi o per la confusione sessuale, è ormai molto diffuso nella pratica agricola. 
• Feromoni di allarme: prodotti in particolare da insetti sociali, avvertono i compagni di un imminente pericolo. Assai conosciuto è il feromone di allarme prodotto dalle api quando pungono, che manda in agitazione le compagne presenti nelle vicinanze: è l’isopentilacetato, che ha un vago sentore di banane. 
• Feromoni marcanti: si tratta di sostanze che indicano agli individui di una stessa specie un percorso da seguire per raggiungere il nido o una sorgente di cibo. Insetti entomoparassiti seguono spesso i feromoni (anche sessuali) emessi dalle loro vittime per individuarle e raggiungerle: si parla in questi casi di cairomoni (feromoni per il nemico). Diversi entomoparassiti marcano le proprie vittime dopo avervi deposto le uova, in modo da evitare successive deposizioni. 
• Feromoni inibitori: ben conosciuti sono quelli prodotti dalle regine delle api per inibire lo sviluppo sessuale delle operaie.

     Sistema riproduttore
Tra gli insetti l’anfigonia (cioè la presenza di individui maschili e femminili) rappresenta la norma [ 22 ]; i casi di ermafroditismo sono molto rari, mentre è frequente la partenogenesi (riproduzione senza fecondazione). La determinazione del sesso può essere del tipo XX-XY oppure XX-XO. Il maschio è sovente eterogametico, ma nei Lepidotteri e nei Tisanotteri è XX. Negli Imenotteri, Tisanotteri e in molte cocciniglie il maschio è aploide. 
• Apparato genitale femminile: presenta due ovari costituiti da diversi ovarioli tubulari in cui si generano le uova. 
Ciascun ovario è dotato di un ovidotto che, unendosi al suo omologo, costituisce l’ovidotto comune, il quale distalmente si immette nella vagina. Ad essa è spesso associata una spermateca destinata a conservare (anche per anni) gli spermatozoi alimentati dal secreto di speciali ghiandole spermofile. Troviamo poi le già citate ghiandole colleteriche ed eventualmente le velenifere. Alla vulva (apertura genitale femminile) è frequentemente associato l’ovopositore, in forma di terebra rigida o anche telescopico, per allungamento elastico delle membrane intersegmentali addominali. In quasi tutti i Lepidotteri l’apparato genitale femminile presenta un secondo orifizio esterno (borsa copulatrice), destinato alla copula [ 23 ]. 
• Apparato genitale maschile: presenta due o più testicoli, separati o uniti in un unico corpo, costituiti da numerosi elementi tubolari detti testicoliti, in cui maturano gli spermatozoi. I canali deferenti, partenti da ciascun testicolo, sboccano in un unico canale eiaculatore che riceve il secreto dalle ghiandole accessorie. 
In taluni insetti, queste concorrono alla formazione di capsule spermatofore impermeabili che contengono gli spermatozoi immersi in un fluido nutritivo conservante. Tra insetti semplici, come i Tisanuri, non avviene l’accoppiamento: le spermatofore vengono lasciate dal maschio in prossimità della femmina che provvede a sistemarle nei propri genitali. 
Per lo più negli insetti l’apparato termina con l’organo copulatore (edeago, fallo, pene), che varia di aspetto e di forma, circondato da pezzi accessori che favoriscono la copula [ 23 ].

     Tipologie riproduttive
La copula, preceduta spesso da emissione di feromoni femminili e afrodisiaci, segnali luminosi, danze, offerte rituali di cibo, si realizza in modo molto vario: a terra, in volo, con perdita del fallo (ad esempio fecondazione della regina nelle api), con iniezione da parte del maschio degli spermatozoi in un qualunque punto dell’addome femminile. A volte, una parte degli spermatozoi è utilizzata come cibo dalla femmina e in qualche specie, come la mantide religiosa, il maschio in copula diventa cibo per la compagna. 
La partenogenesi è frequente e può essere: 
• accidentale o ticopartenogenesi: presente in quasi tutte le specie, si manifesta con irregolarità; 
• arrenotoca: dà origine solo a maschi; 
• telitoca: origina solo femmine; 
• anfitoca o deuterotoca: genera sia maschi sia femmine. 
La partenogenesi consente lo sviluppo di molti individui in tempi assai rapidi (un solo individuo può colonizzare in poco tempo un ambiente favorevole); essa ha però lo svantaggio di dar luogo a popolazioni con scarsissima biodiversità diminuendo fortemente la possibilità di adattamento alle mutevoli condizioni ambientali. 
Pertanto, in molte specie si attua con successo un’alternanza di generazioni partenogenetiche e anfigoniche. 
Un caso particolare di partenogenesi è la pedogenesi, situazione in cui si sviluppano embrioni in femmine ancora allo stato larvale: le larve figlie si nutrono del corpo della madre uccidendola (Ditteri Cecidomiidi, Coleotteri Micromaltidi). 
Si dice invece neotenia il caso in cui il raggiungimento della maturità sessuale non è seguito dal completamento di tutti i caratteri dell’adulto (ad esempio per le femmine delle Cocciniglie e le forme attere di Afidi).

     Ovideposizione
Per la maggior parte gli insetti sono ovipari; diversi sono ovovivipari, cioè depongono le uova con l’embrione in avanzato stadio di sviluppo; alcuni partoriscono figli già sviluppati e sono detti vivipari [ 24 ]. In quest’ultimo caso le vie genitali femminili sono variamente ampliate e adattate per ospitare e nutrire i piccoli. 
Le uova sono deposte nei più diversi substrati: nel suolo (es. grilli e cavallette), sulle piante e dentro i loro tessuti (compreso il legno), sopra e sotto l’acqua, sopra e dentro il corpo degli animali vivi e morti, su escrementi, stoffe, derrate alimentari, ecc. In numerosi insetti le uova sono deposte in nidi che offrono riparo e alimento ai giovani nati (nidi pedotrofici). A volte esse sono deposte in insiemi, detti ovature, di aspetto molto diversificato e caratteristico.

     Sviluppo embrionale e postembrionale
Lo sviluppo embrionale è la fase che si svolge entro l’uovo, all’interno del corpo materno negli insetti ovovivipari e vivipari, oppure fuori dal corpo materno negli insetti ovipari. Lo sviluppo postembrionale è il periodo intercorrente tra l’uscita della giovane larva, o neanide, dall’uovo e il raggiungimento dello stadio di adulto (immagine o insetto perfetto).

     Sviluppo embrionale
Nell’uovo, in tempi più meno lunghi (in funzione della temperatura e dell’umidità), avviene lo sviluppo embrionale. Per successive divisioni mitotiche, grazie al nutrimento fornito dal tuorlo, l’embrione cresce differenziando tessuti e organi. A sviluppo ultimato, l’insetto neoformato, con i processi cefalici in dotazione, rompe il tegumento dell’uovo (corion) ed esce all’esterno. In diversi insetti che si trasmettono da una generazione all’altra microrganismi simbionti, l’individuo neonato si alimenta dei propaguli lasciati dalla madre sull’uovo o nelle sue immediate vicinanze.

     Sviluppo postembrionale
La rigidità del tegumento non permette al giovane insetto uno sviluppo lineare e continuo: raggiunta una dimensione limite, la vecchia cuticola viene abbandonata e sostituita con una nuova più grande. Tale processo è detto muta e si realizza più volte in progressione di stadi detti età. 
Le modalità di raggiungimento della forma adulta, dette metamorfosi, sono riconducibili a due fondamentali tipologie: 
• via diretta (eterometabolia [ 25 ]): il giovane insetto, detto neanide, appena uscito dall’uovo ha forme simili all’adulto, è più piccolo e manca delle ali; quando le acquisisce con il graduale sviluppo, viene denominato ninfa e, tramite una serie di successive mute, diventa adulto (o immagine). 
L’insetto che ha una simile metamorfosi è detto eterometabolo: 
Uovo ➜ Neanide ➜ Ninfa ➜ Adulto 
• via indiretta (olometabolia [ 26 ]): il giovane insetto, detto larva, esce dall’uovo in forme molto diverse dall’adulto; dopo una serie di mute in forma larvale, subisce un profondo cambiamento di forma (metamorfosi) passando per uno stadio detto pupa e acquisendo le forme dell’adulto (o immagine). L’insetto che ha una simile metamorfosi è chiamato olometabolo: 
Uovo ➜ Larva ➜ Pupa ➜ Adulto 
La muta è indotta dalla presenza degli ormoni neotenina ed ecdisone, la metamorfosi dal solo ecdisone. 
Le larve [ 27 ] hanno spesso aspetto cilindrico-vermiforme, con apparato boccale masticatore e regime dietetico spesso diverso da quello degli adulti. 
In base alle zampe distinguiamo larve: 
• apode, senza zampe, come in molti Ditteri [ 28 ]; 
• oligopode, con tre paia di zampe toraciche, come i Coleotteri Coccinellidi [ 29 ]; 
• polipode, con tre paia di zampe toraciche e con pseudozampe addominali, come i bruchi di Lepidotteri e diversi Imenotteri [ 30 ]. 
Le pupe sono immobili o scarsamente mobili e non si nutrono; per quanto riguarda le strutture del futuro adulto (zampe, ali, apparato boccale), esse possono essere: 
• strettamente appressate al corpo = pupe obtecte [ 31 ]; 
• libere e ben evidenti = pupe exarate [ 32 ]. 
Inoltre possono essere protette entro bozzoli sericei costruiti dalla larva (pupe evoiche), non protette (pupe anoiche) oppure variamente legate o sospese al substrato. Nei Ditteri Ciclorafi le pupe sono chiuse in pupari derivanti dalla cuticola dell’ultima età larvale (pupe coartate [ 33 ]). 
La fuoriuscita dell’adulto dall’involucro ninfale, o pupale, è detta sfarfallamento. I maschi e le femmine adulte di una specie possono presentare accentuata diversità di aspetto (dimorfismo sessuale). In alcune specie si osservano forme differenti nell’ambito dello stesso sesso (polimorfismo), ad esempio le caste operaie, soldati in formiche e termiti, oppure le operaie, i maschi e la regina nelle api.

NUOVE Biotecnologie Agrarie e Biologia Applicata
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