3   Funghi veri

     Chytridiomycota

A titolo descrittivo, tra i fitopatogeni ascritti a questo phylum accenniamo alla biologia di Synchytrium endobioticum, un fungo che infetta piante del genere Solanum [ 16 ]. 

Come gli altri rappresentanti del gruppo esso non sviluppa un micelio, ma produce una formazione con parete sottile, denominata sporangio, di 25-75 μm di diametro, contenente 200-300 spore; gli sporangi sono a loro volta racchiusi in una struttura detta soro. Essi producono e liberano le zoospore che diffondono il patogeno e la relativa infezione alle piante mentre nei tessuti dell’ospite si sviluppano gli sporangi con rilascio di ulteriori zoospore (innescanti altri cicli infettivi). Sotto certe condizioni di stress il fungo si riproduce per via sessuata: le zoospore si fondono a due a due originando uno zigote che si divide mitoticamente producendo uno sporangio 2n. 

Le spore provenienti da questo sporangio, dopo un periodo di quiescenza, vanno incontro in sequenza a divisione meiotica e a divisioni mitotiche generando infine un soro [ 17 ].

     Zygomycota

Si riproducono caratteristicamente per gametangiogamia isogama (fecondazione che avviene per semplice contatto diretto di due gameti uguali) generando una zigospora [ 19 ], che germina formando uno sporangio entro il quale si ha meiosi e produzione di spore aploidi. 

Fra gli zigomicoti, l’ordine Entomophthorales ha un particolare significato nell’ambito della entomologia, in quanto comprende specie entomopatogene che vivono a spese di insetti anche fitofagi, quali Entomophthora muscae, Entomophthora grylli e altre.

     Ascomycota

• cleistotecio: corpo fruttifero completamente chiuso, più o meno sferico; 

• peritecio: corpo fruttifero simile a un piccolo fiasco aperto con aschi disposti su un tessuto sterile detto imenio; 

• pseudotecio: simile al peritecio, ma senza imenio e con aschi provvisti di una doppia parete; 

• apotecio: corpo fruttifero ampiamente aperto a forma di coppa. 

Negli ascomiceti più primitivi, del gruppo dei Prototunicati, l’asco ha un’unica parete che si dissolve con la maturazione delle ascospore. 

Negli Eutunicati, invece, l’asco provvede in diverse maniere anche alla diffusione delle ascospore, per cui la sua parete si conserva per tutto il periodo di maturazione delle spore e del corpo fruttifero. 

Nell’ambito di questa tipologia, si distinguono gli Unitunicati e i Bitunicati, a seconda che l’asco sia delimitato da un’unica parete oppure separato da due pareti delle quali la più esterna è rigida [ 21 ]. 

Gli Ascomycota sono costituiti da ife molto sottili, settate e con parete contenente chitina e β-glucani (struttura che li rende più adatti all’ambiente terrestre rispetto agli Pseudofunghi perché, in caso di rotture, limita la perdita di protoplasma). Ve ne sono di unicellulari, come i lieviti, ma normalmente sono pluricellulari, di dimensioni varie e non pochi producono corpi fruttiferi appariscenti [ 22 ]. 

Costituiscono un numeroso gruppo di funghi ubiquitari con abitudini ed ecologia differenziati (saprofiti, fitopatogeni, simbionti nei licheni formano micorrize con le radici delle piante, alcuni si nutrono di piccoli animali, una specie vive sulle pitture murali, ecc.). 

La riproduzione degli Ascomycota può essere asessuata o sessuata ed entrambe le vie possono comparire nel loro ciclo vitale avendo, come si è già detto, uno stadio anamorfico e uno teleomorfico [ 23 ]. La modalità di riproduzione agamica tramite conidi è molto diffusa e assicura al fungo una rapida diffusione nell’ambiente realizzandosi durante la fase aploide del ciclo. 

La riproduzione sessuata prende avvio dall’incontro di due ife, provenienti nelle specie eterotalliche da talli di opposto segno sessuale. La plasmogamia (rappresenta la fase di unione dei due plasmi che precede la cariogamia) è preceduta dalla formazione dei gametangi; quello femminile è detto ascogonio, generalmente unicellulare e plurinucleato, e prende contatto attraverso un prolungamento plurinucleato, chiamato tricogino, con un vicino gametangio maschile chiamato anteridio, anch’esso normalmente pluricellulare. I nuclei del tricogino degenerano mentre quelli dell’anteridio sono riversati nell’ascogonio, dove si appaiano con quelli di questa cellula. 

L’ascogonio emette delle appendici entro cui migrano i nuclei appaiati che si dividono per mitosi; quindi si ha la formazione dei setti che determinano la costituzione delle cellule ifali in fase di dicarion: questo complesso rappresenta lo sporofito. 

In realtà lo sporofito rimane all’interno della massa delle ife che nel frattempo produce i corpi fruttiferi che lo racchiudono. 

Ora la cellula apicale dell’ifa dicariotica forma un’estroflessione a uncino in cui migra uno dei due nuclei; entrambi subiscono una mitosi con produzione totale di quattro nuclei, di cui due rimangono all’apice dell’uncino (per effetto del mating-type essi sono di sessualità differente). 

Si formano ora due setti che separano la porzione dell’uncino contenente i suddetti due nuclei che, infine, si fondono mentre contestualmente questa cellula va trasformandosi in un asco. 

Lo zigote entra in meiosi e i quattro nuclei aploidi generati si raddoppiano per mitosi, producendo un totale finale di otto ascospore aploidi.

     Basidiomycota

Sono funghi a habitat terrestre, anche se ve ne sono alcuni marini, e generalmente formano corpi fruttiferi appariscenti. 

Le ife sono settate e possono contenere: 

• un solo nucleo, che può essere aploide o diploide (se il nucleo è proveniente da spore di origine sessuale è aploide); 

• due o più nuclei, che in alcuni casi possono essere indipendentemente aploidi o diploidi (la condizione binucleata è tipica dei Basiodiomycota). 

La singola cellula ifale è piuttosto piccola, ma l’intero micelio può allargarsi in misura considerevole e formare rizomorfe e cordoni miceliali. Le ife dicariotiche sono più robuste di quelle aploidi e molto longeve. La riproduzione sessuata è caratterizzata dalla presenza di una speciale cellula, il basidio, che tramite meiosi produce esternamente quattro meiospore aploidi chiamate basidiospore, portate all’esterno su corti peduncoli detti sterigmi [ 25 ]. 

I processi di cariogamia e meiosi avvengono nel basidio. 

Il ciclo biologico dei Basidiomycota è aplodicarionte, con netta prevalenza della dicariofase sull’aplofase. Le ife dicariotiche presentano una particolare modalità di divisione, detta a fibbia [ 26 ]. 

Nella maggior parte dei casi i basidi sono portati da appositi corpi fruttiferi (basidiocarpi), molto variabili a seconda dei taxa, formati da ife dicariotiche organizzate in pseudotessuti. Vi sono due tipi di basidio, l’olobasidio, o basidio non settato, e il fragmobasidio, o basidio settato [ 27 ]. Nel tipico ciclo biologico dei Basidiomycota si ha plasmogamia tra due ife aploidi compatibili originate da basidiospore: uno dei due nuclei migra costituendo assieme all’altro una coppia (la compatibilità è regolata da un sistema complesso di mating-type); la cariogamia è ritardata, così che la crescita avviene mantenendo la stabilità della coppia. 

Questa fase dicarion corrisponde alla generazione dello sporofito, rappresentata in pratica dal fungo che noi vediamo. Il processo sessuale si realizza all’interno dei corpi fruttiferi dove, stagionalmente od occasionalmente, si formano i basidi entro i quali si realizza la cariogamia della coppia dei nuclei: la cellula diploide, che rappresenta lo zigote, va incontro a meiosi con formazione di quattro nuovi elementi cellulari aploidi, le basidiospore. Queste spore hanno generalmente la caratteristica di venire espulse nell’aria, per cui sono anche chiamate ballistospore [ 28 ].

Le varianti del ciclo

Il ciclo descritto per i basidiomiceti ha nella realtà molte variazioni. Nei funghi fitopatogeni conosciuti come carboni, appartenenti al gruppo dei Fragmobasidiomiceti, si ha la formazione di una clamidospora (ustilagospora) di colore scuro, inizialmente dicariotica, ma poi diploide per cariogamia; questa germina emettendo un promicelio (probasidio) in cui si ha meiosi e che corrisponde in questo stadio al basidio, il quale si divide in quattro cellule, ognuna delle quali produce lateralmente per gemmazione un numero indefinito di basidiospore, anch’esse gemmanti: in tal modo si origina un micelio gemmante a vita saprofitaria [ 29 ]. 

Dalla fusione di due cellule deriva quindi l’elemento dicariotico che dà luogo all’infezione; in altre specie (carboni volanti) manca la vita saprofitaria e l’unione avviene tra i filamenti emessi direttamente dalle cellule del basidio. 

Invece, nei funghi agenti delle cosiddette carie, sempre fragmobasidiomiceti fitopatogeni, il promicelio è indiviso e le basidiospore, allungate e spesso falciformi, sono portate a ciuffo al suo apice. Esse hanno tendenza a copularsi due a due mediante un apposito tubetto: ne deriva un micelio dicariotico che genera poi conidi, i quali sono responsabili del ciclo infettivo [ 30 ]. 

Nelle ruggini il ciclo è ancora più complesso e quello completo prevede la fase sessuale e quelle asessuate disposte in una sequenza di cinque stadi riproduttivi, ciascuno caratterizzato dalla presenza di strutture sporigene morfologicamente diverse; le ruggini possono essere autoiche, quando svolgono tutto il loro ciclo su un solo ospite, oppure eteroiche, quando richiedono due ospiti diversi per poter completare il ciclo vitale.

     Funghi mitosporici

È un gruppo al quale non è assegnata attualmente una posizione tassonomica, anche in considerazione del fatto che appare polifiletico (cioè non riconducibile a un’unica origine), come è dimostrato dall’analisi delle sequenze del DNA. I suoi appartenenti sono ascrivibili, in via teorica, ad Ascomycota e Basidiomycota e ciò, in alcuni casi, è stato dimostrato nel tempo (es. Botrytis cinerea, forma anamorfica, è correlata con Botryotinia fuckeliana, forma teleomorfica). Come già detto, anche quando sia stata osservata la forma sessuata, è abitudine indicare entrambi i nomi, prassi peraltro consentita dall’art. 59 dell’ICBN (International Code of Botanical Nomenclature = Codice Internazionale di Nomenclatura Botanica; la XVII riunione del Congresso che assume decisioni in materia è avvenuta a Vienna nel 2005). 

Viene comunque mantenuto, a fini pratici, un inquadramento sistematico basato sulla morfologia degli organi di riproduzione agamica. Ai Funghi Mitosporici appartengono numerose e importanti specie fitopatogene (qualcuna di interesse medico, ad esempio le specie del genere Candida, funghi agenti di micosi cutanee dette candidiasi).