Biologia
I funghi sono organismi eterotrofi e quindi devono approvvigionarsi delle sostanze necessarie al loro sostentamento da substrati organici o stabilendo rapporti con altri organismi viventi per l’apporto di carbonio organicato.
Le esigenze nutrizionali sono complessivamente modeste, anche perché essi sono in grado di sviluppare un’elevata attività metabolica (in particolare i saprofiti) e allo stesso tempo sono capaci di notevole parsimonia alimentare, ma hanno comunque bisogno di un certo numero di macro- (C, O, H, N, P, K, S, Mg) e microelementi (Fe, Zn, Cu, Mo). Alcuni non sono capaci di metabolizzare i nitrati e i sali d’ammonio, per cui devono approvvigionarsi di azoto organico; altri invece necessitano di vitamine o di altre particolari sostanze.
Le esigenze dei funghi biotrofi, che costituiscono una buona percentuale dei fitopatogeni, sono verosimilmente più complesse e non sempre conosciute, e anche per questi motivi essi sono più difficilmente allevabili su substrato artificiale.
Il fabbisogno di acqua è importante per la crescita e la moltiplicazione dei funghi, e quando è insufficiente la loro attività si riduce fino a fermarsi.
Essi sono organismi tendenzialmente acidofili, ma generalmente tollerano un intervallo di pH piuttosto ampio. L’ossigeno appare indispensabile, benché siano in grado di svilupparsi in ambienti a basso tenore di O2, come accade per quelli patogeni all’interno dei tessuti dell’ospite; anche la CO2 è necessaria per il metabolismo fungino.
In ordine alla temperatura, i funghi vengono suddivisi in psicrofili, mesofili, termofili con un optimum termico, rispettivamente, intorno ai 10 °C (alcuni sono capaci di crescere anche a - 5 °C), 18-28 °C, 55 °C (con min. di 30- 32 °C). Tuttavia, se per il semplice sviluppo vegetativo si mostrano tolleranti, appaiono invece più esigenti nella fase di riproduzione. L’intervallo di sopravvivenza in genere va da 0 a 60 °C.
Anche l’illuminazione gioca un ruolo nello sviluppo e nel ciclo biologico dei miceti; si presume inoltre che da essa dipenda la cosiddetta zonizzazione [ 5 ], fenomeno evidente nella crescita ad anelli concentrici delle spore sui frutti (Monilia fructigena).
I funghi, a un certo momento del loro sviluppo, entrano in attività moltiplicativa.
La riproduzione asessuata (vegetativa o imperfetta) assicura la diffusione della specie mediante elementi variamente generati: se prodotti per via esogena sono chiamati conidi e le ife che li hanno originati sono dette conidiofori [ 6 ]; se invece si formano all’interno di una speciale struttura detta sporangio, si chiamano sporangiospore e il relativo apparato portante è denominato sporangioforo. Le sporangiospore possono essere non mobili e allora vengono chiamate aplanospore, oppure, se dotate di flagelli e quindi mobili, sono dette zoospore [ 7 ].
Esistono poi propaguli generati sempre per via vegetativa, ma per frammentazione o gemmazione di ife, detti rispettivamente tallospore e blastospore, e strutture miceliali di resistenza che provvedono a conservare e perpetuare il fungo, chiamate clamidospore. Le strutture che portano conidi e spore asessuate sono variamente conformate, libere o riunite anche in formazioni caratteristiche [ 8 ].
Il ciclo biologico dei funghi prevede, come nella generalità degli organismi viventi, due eventi fondamentali: la meiosi, ossia una divisione riduzionale del nucleo che conduce all’aploidismo, e la zigosi, ossia l’unione di due nuclei di segno sessuale diverso. Questi eventi determinano un’alternanza tra una fase aploide e una diploide.
La parte di ciclo compresa tra la gamia e la successiva meiosi costituisce la generazione diplonte, durante la quale il fungo svolge vita vegetativa e l’individuo è detto sporofito, mentre quella successiva alla meiosi, fino alla formazione dello zigote, è la generazione aplonte e l’individuo è chiamato gametofito [ 9 ]. Più precisamente, nel ciclo riproduttivo degli eumiceti è possibile distinguere tre momenti, in conseguenza di una separazione nel tempo tra fusione dei citoplasmi e dei nuclei delle cellulegamete:
• plasmogamia, consistente nell’unione dei protoplasmi da cui si origina la fase dicarion, cioè i due nuclei aploidi coesistono appaiati nella stessa cellula;
• cariogamia, consistente nella fusione dei nuclei e formazione dello zigote da cui si origina la fase diploide;
• aploidizzazione, corrispondente al processo di divisione meiotica da cui si origina la fase aploide.
In linea generale, negli oomiceti, plasmogamia e cariogamia non sono separate, per cui il loro ciclo è assimilabile a quello aplodiplonte (alternanza di fasi aploide e diploide). Negli Ascomycota vi è un lungo dominio dell’aplofase, con fase dicarion molto breve che prelude alla cariogamia; nei Basidiomycota le varie fasi sono ben distinte con prevalenza della dicariofase [ 10 ].
Esistono funghi ermafroditi che presentano talli nei quali si originano contestualmente organi di riproduzione sia maschili che femminili, e funghi dioici nei quali gli organi riproduttivi maschili e femminili sono portati separatamente da talli distinti, condizioni denominate rispettivamente omotallismo ed eterotallismo. I gameti possono essere morfologicamente simili e sono detti isogameti (anisogameti quando invece sono morfologicamente diversi), ma geneticamente caratterizzati da sessualità complementari, denominate mating-type (negli ascomiceti contrassegnate dai segni “+” e “-”, nei lieviti invece da “a” e “α”).
L’attrazione è mediata attraverso segnali chimici (feromoni, steroidi, carotenoidi).
Nei basidiomiceti la compatibilità è più complicata essendo governata da due geni complessi, di cui uno coordina i fattori di trascrizione genetica e l’altro presiede la codifica di sostanze che permettono la comunicazione intercellulare.
Inoltre, in ogni specie vi possono anche essere migliaia di mating-type tra loro compatibili, in quanto i geni mating- type sono multiallelici, caratteristica che aumenta la possibilità di combinazioni utili.
La compatibilità/incompatibilità può verificarsi sia a livello di talli (fertilizzazione), quando si incontrano le ife per originare la fase dicarion, sia di nuclei (cariogamia).
La logica evolutiva di ciascun vivente prevede l’inderogabile esigenza di assicurare la variabilità del proprio patrimonio genetico: uno dei modi per realizzarla è la ricombinazione del materiale genetico che, generalmente, si attua tramite la sessualità, anche se negli organismi più semplici può verificarsi anche attraverso processi vicarianti rispetto a quello sessuato.
Nei funghi, infatti, sono noti i fenomeni di:
• eterocariosi, consistente nell’unione di ife di miceli diversi, ma di segno compatibile che portano alla costituzione di un micelio contenente nuclei geneticamente diversi;
• parasessualità, consistente in una sequenza di fusione somatica con successiva cariogamia tra due diversi nuclei aploidi; segue la divisione del nuovo nucleo per mitosi con successiva aploidizzazione. È nella fase mitotica del nuovo nucleo che si realizza il crossing-over, cioè la ricombinazione genetica (mentre nella riproduzione sessuale la ricombinazione genica avviene nella meiosi).
La diffusione dei funghi fitopatogeni è affidata principalmente al vento (diffusione anemofila), in quanto spore e conidi sono di piccole dimensioni e leggeri a causa della scarsa propensione ad assorbire umidità. Gli spostamenti con le correnti d’aria sono dell’ordine di chilometri, ma le ruggini dei cereali possono trasmigrare in quota attraverso interi continenti. Anche la pioggia è un vettore di una certa importanza, quando è battente, perché stacca i propaguli e li diffonde con gli schizzi trascinandoli per ruscellamento. Inoltre, i funghi possono essere dispersi per mezzo di vettori animali, soprattutto insetti (diffusione zoofila) che, esercitando attività fitofaga su una pianta ammalata, si imbrattano di spore e poi le trasferiscono su una pianta sana (l’esempio più noto è quello della grafiosi dell’olmo, veicolata da insetti scolitidi che scavano gallerie tra la scorza e il legno).
A differenza degli animali, il cui raggio di azione è limitato, l’uomo può fungere da vettore non solo con gli attrezzi e le macchine, ma con il commercio di prodotti per il consumo o la propagazione delle piante.
Una volta dispersi, spore e conidi originano nuovo micelio attraverso il processo della germinazione.
Il passaggio dalla fase di quiescenza a quello di attività fisiologica richiede specifiche condizioni ambientali come, nella generalità dei casi, la presenza di un velo d’acqua e di ossigeno, intervalli di temperatura più o meno uguali a quelli necessari per la crescita e talvolta disponibilità di fattori nutrienti o stimoli chimici (in particolare i funghi simbionti e patogeni).
Alcune spore, similmente a quanto accade per certi semi di piante, non sono in grado di germinare subito, anche se poste nelle condizioni adatte, in quanto richiedono un periodo di latenza che viene interpretato come una preservazione contro occasionali segnali di stimolo non coerenti con i cicli naturali.
Nella fase iniziale del processo di germinazione la spora si imbibisce di acqua (in un primo stadio per fenomeni chimico-fisici e in un secondo stadio per attività metabolica cellulare); durante questa fase verosimilmente si determinano le condizioni interne per la formazione del tubetto germinativo.
I conidi degli ascomiceti e dei funghi mitosporici (privi di fase sessuale) germinano tipicamente con l’emissione di un tubetto germinativo che cresce in direzione apicale e genera un nuovo micelio sotto lo stimolo di determinati fattori presenti nell’ambiente, avvicinandosi quando essi rappresentano una risorsa (acqua, sostanze nutritive) o allontanandosi quando costituiscono un fattore di interferenza per il loro sviluppo (es. radiazioni luminose nella zona del blu).
Zygomycota e Oomycota germinano liberando
sporangiospore; in certi basidiomiceti, come gli agenti dei cosiddetti “carboni”, la spora durevole emette un
promicelio entro il quale migra un nucleo 2n che poi si divide meioticamente generando quattro nuclei aploidi: il promicelio si setta separando quattro cellule con nucleo n, ognuna delle quali produce uno
sporidio che si protende lateralmente e infine germina con tubetto germinativo.