6  La continuità dei viventi

Per assicurare la continuità della specie, tutti gli organismi e ogni cellula dell’organismo devono trasmettere ai loro discendenti:
1. informazioni che mantengano le caratteristiche del genitore;
2. materiali necessari alla prole per sopravvivere e utilizzabili per trasmettere le caratteristiche della specie.
Perché possa avvenire l’esatta trasmissione da una cellula alle sue discendenti dell’informazione genetica, è necessario anzitutto che il DNA si duplichi e che il citoplasma si ripartisca in parti uguali nelle cellule figlie in modo tale che queste siano provviste anche di tutti gli organuli, le sostanze nutritive, gli enzimi di cui abbisognano. La sequenza completa dell’attività della cellula costituisce il ciclo cellulare.

     La replicazione del DNA
La replicazione (o duplicazione) è il meccanismo molecolare attraverso cui si produce una copia del DNA cellulare [  28  ].
Ogni volta che una cellula si divide, infatti, l’intero genoma deve essere duplicato per poter essere trasmesso alla progenie. Il meccanismo della replicazione è complesso e richiede l’intervento di numerosi enzimi e di proteine iniziatrici.
L’enzima DNA-elicasi ha il compito di separare i due filamenti rompendo i ponti a idrogeno che tengono unite le basi azotate complementari. Si origina una struttura a Y, detta forcella di replicazione, che permette l’esposizione delle basi dei due filamenti di DNA (filamentigenitori o parentali) su ciascuno dei quali, altri enzimi, le DNA-polimerasi, legano nuovi nucleotidi complementari [  29  ]. Nei procarioti esistono cinque classi di DNApolimerasi, negli eucarioti un numero molto più elevato.
Le DNA polimerasi controllano che l’attività di appaiamento delle basi sia avvenuta correttamente e se vengono individuati errori nel processo di duplicazione tornano indietro a correggerli.
Le DNA polimerasi sono in grado solo di aggiungere nucleotidi a una catena preesistente e necessitano di un innesco, cioè di una breve sequenza di RNA con un gruppo ossidrilico libero in posizione 3’-OH (RNA primer) da cui partire per sintetizzare il nuovo filamento. Gli RNA primer vengono sintetizzati all’inizio della replicazione da enzimi chiamati primasi (RNA polimerasi). Entrambe le catene di DNA parentale fanno da stampo per la sintesi della nuova molecola di DNA che avviene necessariamente in direzioni opposte, essendo i due filamenti antiparalleli.
La sintesi del filamento in direzione 5’-3’, detto filamento veloce (leading strand) o filamento leader, avviene in modo continuo, senza interruzioni poiché la DNA polimerasi avanza nella stessa direzione dell’elicasi. L’altro filamento, detto filamento lento invece, viene sintetizzato in modo discontinuo in quanto la DNA polimerasi non funziona in direzione 3’-5’ e si formano tanti piccoli filamenti chiamati frammenti di Okazaki.
Questi successivamente vengono saldati tra loro dall’enzima DNA ligasi mentre i primers di RNA vengono rimossi e sostituiti da analoghi filamenti di DNA da un enzima della famiglia delle DNA polimerasi. Nei batteri la replicazione inizia da un unico sito all’interno del cromosoma, mentre negli eucarioti la duplicazione del DNA avviene contemporaneamente in più punti della molecola.
Le forcelle di replicazione si allontanano in direzioni opposte e danno origine a bolle di replicazione che si estendono e si fondono, mentre i filamenti di DNA non ancora aperti tendono ad attorcigliarsi aumentando il numero di spire per unità di lunghezza. Per eliminare questi superavvolgimenti, alcuni enzimi le topoisomerasi, tagliano periodicamente uno dei due filamenti e permettono al DNA di rilassarsi.
Successivamente la topoisomerasi riconnette il filamento rotto, ripristinando il DNA a doppia elica [  30  ].
Alla fine del processo si avranno due nuove catene identiche, in ognuna delle quali ci sarà una catena madre e una catena figlia. Il processo di copiatura è velocissimo: 700 nucleotidi al secondo per i batteri, 50 nucleotidi al secondo per le cellule degli organismi superiori, che completano in 6 ore l’intero patrimonio genetico. Un sistema di “autocorrezione” riconosce automaticamente gli accoppiamenti di basi che, a tale velocità, potrebbero essere sbagliati, e li corregge.
Il processo di replicazione del DNA si definisce semiconservativo poiché il doppio filamento di DNA parentale funge da stampo per la sintesi di due filamenti figli complementari.

     Divisione cellulare e riproduzione
Nei procarioti e negli organismi più semplici, con pochi geni e quindi con poco DNA, la divisione delle due copie del DNA nelle due cellule figlie avviene in maniera piuttosto semplice: i due nuovi filamenti si separano fra loro e il citoplasma si divide in parti uguali. Questa divisione è anche alla base della riproduzione asessuata o agamica.

     Titolo
In questo tipo di riproduzione un solo organismo genitore origina una progenie identica a lui. Gli organismi nati da un unico progenitore sono geneticamente identici fra loro in quanto ricevono tutti lo stesso tipo di DNA e originano un clone. Le modalità della riproduzione asessuata sono la scissione binaria, la gemmazione, la sporogenesi [  31  ]:
- la scissione binaria è tipica degli organismi unicellulari più semplici: i filamenti di DNA duplicati si separano e il citoplasma si strozza nella zona intermedia;
- la gemmazione è tipica dei lieviti: nella cellula madre si produce una protuberanza nella quale migra un nucleo figlio che si circonda di poco citoplasma e si stacca dalla madre;
- la sporogenesi è tipica di protisti, funghi, piante.
Nel citoplasma materno si formano diversi nuclei figli che si separano fra loro circondati di una piccola porzione di citoplasma per mezzo di una membrana cellulare; al termine, la membrana della cellula madre si rompe, lasciando libere le cellule figlie, dette spore. Le spore deputate alla diffusione della specie possono essere endospore se si originano entro una cellula sporigena detta sporangio, oppure esospore o conidi se originate da un conidioforo. Le spore con le quali la specie si conserva sono dette spore durature e sono dotate di una parete resistente.

     IL CICLO CELLULARE
Negli organismi più evoluti il ciclo cellulare consiste di una serie di eventi che si susseguono sempre uguali, suddivisi in cinque fasi intermedie: G1, S, G2, mitosi e citodieresi.
1. Nella fase G1 la giovane cellula va incontro a un intenso periodo di accrescimento, caratterizzato da un metabolismo molto attivo, fino a raggiungere le dimensioni critiche, dimensioni oltre le quali il rifornimento di materia e di energia è insufficiente a sostentare la massa del citoplasma.
2. La fase S (sintesi del DNA) si innesca quando la cellula ha raggiunto le dimensioni critiche; a livello del nucleo si verifica la duplicazione del DNA.
3. Nella fase G2 la cellula, che ha raddoppiato il citoplasma nella fase G1 e il nucleo nella fase S, si accresce solo per preparare l’apparato proteico ed energetico necessario per affrontare le fasi successive.
4. Mitosi [  32  ]: si tratta della divisione nucleare e si svolge in quattro fasi, cioè in intervalli ben separati: profase; metafase; anafase; telofase.
• Profase: la membrana nucleare comincia a dissolversi pian piano e nel citoplasma si vanno a formare dei sottili filamenti proteici; i cromosomi cominciano a spiralizzarsi sotto forma di piccoli bastoncini di ineguale lunghezza e forma, formati da due cromatidi corrispondenti ai due filamenti di DNA formatisi durante la duplicazione, uniti dal centromero, un corpuscolo circolare; la membrana sparisce completamente e i filamenti proteici si uniscono al centro della cellula, formando una struttura complessa, detta fuso mitotico, che si spinge da un polo all’altro.
• Metafase: i cromosomi, ancora costituiti dai cromatidi appaiati, prendono contatto con il fuso, si muovono nel citoplasma e si dispongono su uno stesso piano, al centro del fuso.
• Anafase: i singoli cromatidi si separano e migrano ai poli del fuso mitotico; segue poi l’organizzazione dei cromosomi a formare i due nuovi nuclei ‘figli’, mediante formazione delle due membrane nucleari.
• Telofase: i cromosomi aderiscono col centromero ad alcuni filamenti del fuso mitotico. In seguito il centromero si divide in due, a causa della contrazione delle fibre del fuso verso i poli, e trascina con sé i cromatidi gemelli, che vengono separati.
5. Citodieresi. Il citoplasma della cellula madre si divide in due parti all’incirca uguali, ognuna contenente un nucleo figlio. In una cellula vegetale, la separazione del citoplasma avviene per accumulo, nella zona equatoriale, di vescicole che saldandosi fra loro originano la piastra equatoriale.
     RIPRODUZIONE SESSUATA
La riproduzione sessuata avviene quando un maschio e una femmina si accoppiano fondendo cellule particolari, dette gameti. Questi possono essere identici e indistinguibili, se non a livello biochimico (isogameti), oppure diversi a seconda dei sessi (anisogameti). In questo caso il gamete femminile, cellula uovo o uovo, è di grandi dimensioni e immobile, quello maschile, molto più piccolo e mobile, prende nomi diversi a seconda dei taxa.
I gameti hanno nucleo aploide, contenente un’unica serie, identica in entrambi, di cromosomi omologhi, tutti diversi fra loro.
L’incontro fra un gamete maschile e uno femminile, detto fecondazione, dà origine a un’unica cellula, lo zigote, che riunisce in sé le informazioni genetiche contenute nei due gameti dei genitori ed è perciò diploide.
Lo zigote, negli organismi unicellulari, è già il nuovo individuo; in quelli pluricellulari, si divide per mitosi in un processo detto sviluppo embrionale o embriogenesi, per formare tutte le cellule del nuovo individuo. I gameti si formano a partire da una cellula diploide grazie a un particolare tipo di divisione cellulare: la meiosi, al termine della quale si vengono a formare quattro cellule figlie aploidi, derivate da un’unica madre.
Il processo consiste in due distinte divisioni successive, dette divisione meiotica I e II per le quali si usa la stessa suddivisione in fasi della mitosi [  33  ].
Fra la divisione meiotica I e II non si verifica alcuna interruzione né la duplicazione del DNA.
,Profase I - Oltre agli stessi eventi della mitosi, si verifica l’appaiamento dei cromosomi omologhi che, ponendosi l’uno di fianco all’altro, formano una tetrade. A volte segmenti di cromatidi omologhi si rompono e si saldano secondo un ordine scambiato (crossing-over).
Metafase I - Le tetradi formano la piastra equatoriale e ciascun omologo aderisce con il proprio centromero alle fibre del fuso.
Anafase I - Le fibre del fuso si accorciano e trascinano con sé gli omologhi, separandoli ai due poli opposti della cellula.
Telofase I - È molto breve; le due cellule figlie si separano dalla madre, ma i due nuclei non si riorganizzano e i cromosomi, ancora formati dai due cromatidi uniti a livello del centromero, restano spiralizzati.
Profase II - È molto rapida e avviene di seguito.
Metafase II - In questa, come in una normale mitosi, i cromosomi si dispongono nella piastra equatoriale uno di fianco all’altro.
Anafase II - Le fibre del fuso contraendosi separano i due cromatidi che vengono trascinati verso i poli opposti.
Telofase II - I cromatidi, divenuti cromosomi, cominciano a despiralizzarsi e a organizzarsi in un nuovo nucleo; il citoplasma delle due figlie si divide in due.

     I CICLI BIOLOGICI DEGLI EUCARIOTI
Salvo eccezioni, tutti gli eucarioti hanno cicli biologici caratterizzati dalla riproduzione sessuale in seguito alla fusione dei gameti o fecondazione da cui si origina una cellula diploide: lo zigote che comincia a dividersi per mitosi e a differenziarsi in numerose cellule originando la fase diploide del ciclo biologico. Essa si conclude con la meiosi, in cui avviene il dimezzamento del numero dei cromosomi e l’assortimento casuale degli alleli. Dalla meiosi comincia la fase aploide del ciclo biologico [  34  ].
Se la fase aploide è prevalente, come avviene per alcuni funghi, il ciclo prende il nome di aplobionte o aplonte. Lo zigote subisce immediatamente la meiosi dando origine a cellule aploidi, le spore, che si dividono per ripetute mitosi in numerose cellule producendo un organismo aploide le cui cellule germinali, i gameti, fondendosi, prendono parte alla fecondazione.
Se prevale la fase diploide, come avviene per gli animali (compreso l’uomo), il ciclo è detto diplobionte o diplonte. Lo zigote si divide per mitosi successive in numerose cellule che si differenziano e danno luogo a un organismo diploide le cui cellule germinali subiscono la meiosi e originano cellule aploidi, i gameti (meiosi gametica), che partecipano alla fecondazione.
Se non prevale nessuna delle 2 fasi, come avviene per alcuni funghi e per le piante, si ha il ciclo aplodiplobionte o aplodibionte. Lo zigote si divide per successive mitosi in numerose cellule che differenziandosi danno luogo a un organismo diploide. Le cellule germinali di questo organismo affrontano la meiosi e producono cellule aploidi, le spore, che si dividono per successive mitosi in numerose cellule originando un organismo aploide le cui cellule germinali, i gameti, si possono fondere e fecondare.

NUOVE Biotecnologie Agrarie e Biologia Applicata
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