DIFESE PASSIVE
Le difese passive di natura istologica sono rappresentate dalle sostanze che rivestono le superfici della pianta, in particolare le cere epicuticolari e lo strato cuticolare, fortemente impregnato di cutina, che ispessisce e ricopre la parete tangenziale esterna delle cellule epidermiche [ 11 ] fungendo da schermo contro la penetrazione degli agenti infettivi. Contribuiscono alla difesa anche i peli, o tricomi, formazioni anatomiche morte e piene d’aria che solitamente si originano dalle cellule epidermiche, i quali, oltre ad assolvere funzioni fisiologiche, rendono disagevole ai patogeni colonizzare la superficie fogliare. Altre barriere strutturali possono essere date dalla conformazione degli stomi: in questo caso l’ostacolo è offerto dallo spessore delle rime delle cellule di guardia dello stoma, che fungono da sopraelevazione non sormontabile dal tubetto germinativo del patogeno.
Le difese costitutive di natura chimica sono rappresentate da composti chimici a generica attività antimicrobica, presenti come tali nelle cellule della pianta o come precursori che, entrando in contatto con il patogeno, automaticamente si convertono in forma biologicamente attiva. Tra le sostanze precostituite meglio conosciute, utili nella difesa chimica passiva, menzioniamo le saponine, i polifenoli, i glucosilati. I precursori sono molecole di tipo proteico con diversificate modalità di azione (ad esempio, inibizione della crescita di funghi e/o batteri, lisi della parete batterica, digestione della parete fungina).
DIFESE ATTIVE
Se il patogeno riesce a superare le difese precostituite, entra a diretto contatto con l’ospite producendo uno stress, a fronte del quale la pianta reagisce attraverso una serie di eventi a cascata indirizzati contro il patogeno stesso. Si tratta di una difesa essenzialmente attiva e di tipo biochimico, ma non mancano esempi di reazioni di tipo istologico post-infezionali.
Così, ad esempio, la formazione di ispessimenti della parete delle cellule dell’epidermide oppure di cordoni peridermici è un meccanismo di difesa istogena che si verifica durante la penetrazione da parte di ife miceliali nell’epidermide dell’ospite [ 12 ].
Nelle infezioni dei vasi legnosi è possibile osservare invece produzione di gomme e comparsa di tilli, appendici tondeggianti che tendono a occludere il lume dei vasi e che sono interpretate come una reazione della pianta finalizzata a ostacolare la diffusione intravasale (all’interno dei vasi della pianta) del patogeno.
L’attacco dei patogeni attiva nelle cellule della pianta una serie di risposte suddividibili in: immediate; locali; sistemiche [ 13 ]. Viene inoltre prodotta una serie di sostanze messaggere atte a garantire il coordinamento nello spazio e nel tempo delle risposte difensive.
Tra i meccanismi di risposte attive a livello locale meglio conosciuti e studiati, vi sono i fenomeni collegati alle specie reattive dell’ossigeno (ROS = Reacting Oxygen Species), alla biosintesi di sostanze di difesa, alla reazione di ipersensibilità. Contro gli insetti le piante adottano diverse strategie, spesso con produzione attiva di sostanze chimiche: ad esempio, la patata selvatica si difende dagli afidi sintetizzando una molecola simile a quella che gli stessi afidi liberano quando vengono a loro volta attaccati da predatori, per avvisare del pericolo il resto della colonia: in questo modo quelli presenti sulla patata, ingannati dal segnale, abbandonano subito l’ospite.
Un particolare salice, Salix sitchensis, allorché è attaccato da certe larve defogliatrici, è in grado di modificare la qualità alimentare delle proprie foglie che diventano sgradite ai parassiti; addirittura questo fenomeno si trasmette agli alberi vicini della stessa specie, probabilmente tramite una sostanza messaggera volatile capace di diffondersi dall’albero assoggettato all’attacco iniziale [
14 ].