Brusone Rice blast
• Agenti causali
Pyricularia grisea (anamorfo) Magnaporthe grisea (teleomorfo)
• Classificazione
div. Ascomycota fam. Magnaporthaceae
▶ Sintomatologia P. grisea è una malattia necrotossica con sintomi a livello delle foglie (brusone), del culmo (mal dei nodi) e della pannocchia (mal del collo e mal delle rachille).
L’espressione più tipica e dannosa è quella fogliare, in quanto le sostanze liberate dal patogeno provocano la distruzione dei tessuti fotosintetici: i sintomi consistono in macchie rotondeggianti di 2-3 mm, di colore rosso-bruno, che nelle varietà più suscettibili tendono ad allungarsi parallelamente alle nervature, assumendo aspetto fusiforme con parte centrale grigio-chiara, circondata da un doppio alone (il più interno bruno-rossastro, l’altro giallastro); le macchie possono inoltre confluire facendo assumere alla lamina fogliare il tipico aspetto bruciato [ 57 ].
Nella forma del mal del collo, che si manifesta nella parte compresa tra la foglia a bandiera e la pannocchia, i danni sono ugualmente consistenti sia per l’azione necrotica sia a causa dell’aggiuntiva ostruzione, da parte del micelio fungino, dei vasi conduttori con conseguenti riflessi sulla resa in granella.
Sui nodi si osservano lesioni di colore nero o bruno intenso e sulla pannocchia, che può essere attaccata al rachide, al rachille, ai pedicelli e alle spighette, l’infezione produce macchie nerastre e spesso apre la strada a funghi saprofiti.
In definitiva, il quadro sintomatologico complessivo conferisce alla coltura un aspetto che ricorda il passaggio di fiamma, da cui il nome dato alla malattia.
▶ Piante ospiti e distribuzione Si ritiene che gli ospiti di P. grisea siano sostanzialmente limitati a piante del gen.
Oryza (in area tropicale è stato isolato su Panicum maximum e su altre piante erbacee).
La malattia è conosciuta e ampiamente diffusa nelle regioni del mondo dove si coltiva il riso.
▶ Diagnostica I sintomi macroscopici sono descrittivi della malattia. Il micelio presenta conidiofori poco ramificati e conidi provvisti di 2 (3) setti, di forma clavato-piriforme, misuranti 20-22 × 10-12 μm, con una cellula centrale più scura con funzione di spora di resistenza grisea è un fungo pertofita, cioè che si sviluppa su elementi morti di piante vive (es. fiori sfioriti), dunque facilmente coltivabile su substrato artificiale.
▶ Biologia ed epidemiologia Il fungo sopravvive nel suolo e nei residui colturali, nel seme e su graminacee spontanee (numerose specie, ma ognuna di esse ospita uno o pochi ceppi del patogeno) [ 58 ]. L’infezione proveniente dall’inoculo presente in campo si realizza tramite i conidi, la cui diffusione avviene in modo prevalente per via aerea [ 59 ]. Germinazione e penetrazione nell’ospite si realizzano di notte, richiedono un fotoperiodo di 14 ore di luce e un tempo di bagnatura di 6-8 ore a temperatura notturna di 20-24 °C (di giorno 30 °C); nei nostri areali risicoli l’esposizione maggiore si ha in luglio, con temperature diurne intorno ai 27-30 °C e alta umidità, mentre se l’estate è molto calda l’epidemia rallenta. Il patogeno penetra nei tessuti dell’ospite attraversando le pareti non silicizzate delle cellule di guardia degli stomi e in un secondo momento quelle delle cellule accessorie. Produce diverse tossine (piricularina, acido alfa-picolinico, piriculolo, acido tenuazonico), che interferiscono sulla permeabilità cellulare e sulla funzionalità della cellula, con inibizione della crescita e disorganizzazione dei tessuti. è soggetto a mutabilità genetica a livello di subspecie.
▶ Danni La malattia è considerata tra le più pericolose avversità per la coltivazione del riso.
• Difesa Il controllo della malattia si avvale di pratiche colturali finalizzate alla riduzione della fonte di inoculo (distruzione delle stoppie su cui si perpetua il patogeno) e alla diminuzione della suscettibilità dell’ospite tramite concimazioni equilibrate (gli eccessi azotati, come per la generalità delle fitopatie, favoriscono le infezioni). È possibile anche una difesa preventiva con mezzi chimici (es. azoxystrobin) tra le fasi di botticella e fine spigatura. La difesa contro il brusone si fonda sull’impiego di varietà resistenti e, anche se il patogeno presenta diverse razze fisiologiche, il panorama varietale è ben studiato; ad esempio è noto che i risi resistenti producono acido pcumarico, acido ferulico, e forse anche acido cinnamico, che intervengono nei processi di difesa della pianta. Sono state identificate modalità di resistenza verticali e orizzontali: la prima è di tipo specie-specifico, controllata da pochi geni; la seconda è di tipo quantitativo, in quanto è regolata da parecchi geni di resistenza non-specifica. A causa della notevole variabilità genetica del patogeno per fenomeni di mutazione ed eterocariosi (che portano alla formazione di razze fisiologiche con nuove caratteristiche di aggressività e di specializzazione per le varietà di riso coltivato), i programmi di miglioramento sono finalizzati a incrementare la durata nel tempo della resistenza attraverso la selezione di piante dotate di resistenza orizzontale (field resistance).